ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2007, № 3, с. 66-70
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 630*116.1:630*174754
СКОРОСТЬ ПОТЕРИ ВОДЫ ПОБЕГАМИ СОСНЫ ИЗ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ПОСЕВОВ ПРИ ИСКУССТВЕННОМ ОБЕЗВОЖИВАНИИ
© 2007 г. А. И. Верзунов, Л. Г. Мехедова
Республиканское государственное предприятие Научно-производственный центр лесного хозяйства
021704 Казахстан, Щучинск, ул. Кирова, 58 Поступила в редакцию 26.05.2006 г.
Сосна, популяции, сеянцы, водный стресс, завядание, хвоя, побег, луб, физиолого-биохимические показатели.
Законы экологии свидетельствуют, что любое воздействие на живую природу или создание искусственных экосистем без учета направленности эволюционных процессов, т.е. адаптивной направленности, ни экологически, ни экономически не выгодно [15]. Поэтому изучение, вскрытие адаптивных механизмов, выявление критериев устойчивости лесообразующих видов в конкретных регионах и ландшафтных зонах весьма актуально.
Изучение изменчивости на уровне популяции как элементарной единицы приводит к познанию закономерностей процесса эволюции вида и вскрывает его потенциальные возможности, ценные для селекционных работ [8, 12, 16]. Исследование географических культур - один из эффективных приемов лесной селекции, позволяющий сравнивать отдельные генотипы в одинаковых климатических условиях [13]. А поскольку одним из путей повышения устойчивости создаваемых насаждений является использование селекционно-улуч-шенного посадочного материала, одной из важнейших задач остается изучение физиолого-биохимических особенностей отдельных популяций, начиная с ранних этапов их роста и развития. Состояние географических посевов в условиях моделируемого водного стресса характеризовалось содержанием свободного пролина и величиной титруемой кислотности хвои.
Значительное число работ, посвященных роли пролина в растениях, свидетельствует о том, что "проли-новая проба" может применяться для характеристики водного стресса как своеобразный биохимический маркер состояния растений [1, 3, 17]. На примере пролина можно проследить один из путей биохимической адаптации растений. Снижение тургорного давления включает сложную последовательность адаптивных событий в клетке, ведущих к аккумуляции пролина. Пролин в свою очередь накапливаясь в больших количествах, оказывает значительное влияние на уровень обмена веществ [6, 11, 14]. Его высокая гидрофиль-ность объясняется тем, что пролин связывается с гидрофобными участками белков и вызывает перевод умеренно растворимых и нерастворимых белков в гидрофильное состояние. Ярко выраженная способность пролина к осморегуляторному и защитному действию в сочетании с необычно высокой аккумуляцией его в растительной клетке в условиях стресса обуславливает востребованность этого показателя при оценке физиологического состояния растений.
Универсальным фактором регуляции внутриклеточного метаболизма является сдвиг рН [5]. Изменение кислотности тканей растений включает в работу одну группу ферментов и выключает другую, изменяя направленность метаболических процессов, и наблюдается при разнообразных воздействиях на растения: засухе, кислотных дождях, засолении почвы и т.д. Во всех случаях происходит увеличение кислотности в процессе адаптации к стрессирующему фактору с последующим снижением значений признака.
В. Лархер [7], характеризуя засухоустойчивость растений, вводит понятие "выносливость" - засухоустойчивость при полном прекращении водоснабжения, или величина, показывающая, сколько времени листья (или хвоя) какого-либо вида растений остаются неповрежденными при данной потенциальной (кути-кулярной) транспирации после закрытия устьиц и без поступления воды. Выносливость листьев (хвои) зависит таким образом как от способности избегать высыхания, так и от степени устойчивости к нему. Способность избегать высыхания в свою очередь определяется запасом воды в стволах и ветвях растений, величиной кутикулярной транспирации.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
Исследования проводились в опытном лесничестве Научно-производственного центра лесного хозяйства (бывш. КазНИИЛХА), расположенном в условиях вы-сотно-степной Кокчетавской физико-географической провинции (Кокчетавская возвышенность). Климат района резко континентальный. Средняя годовая температура воздуха составляет 0.6-1.7°С, средняя температура июля 18-19°С, января минус 17-18°С, а среднегодовое количество осадков колеблется от 250 до 450 мм [4].
Объектом исследований являлись трехлетние географические посевы сосны из 12 контрастных по поч-венно-климатическим условиям районов, в опыте, моделирующем "глубокую засуху". Для определения реакции экотипов сосны на водный стресс по физиолого-биохимическим показателям в осенний период (октябрь) было взято по 10-15 растений каждого экотипа (центральный побег). Побеги доводили до определенного веса в пределах экотипа, подрезая нижнюю часть. Затем побеги свободно устанавливали в штативах в затемненном помещении для завядания. Производилось периодическое взвешивание побегов с целью установ-
СКОРОСТЬ ПОТЕРИ ВОДЫ ПОБЕГАМИ Таблица 1. Характеристика районов сбора семян сосны
№ эко-типа Происхождение экотипа - область, лесхоз Климатический район СНГ Географические координаты Показатели климата Вес 1000 шт. семян, г
с.ш. в.д. осадки за вегетацию, мм продолжительность вегетации, дни сумма > 10°С
3, 4 Архангельская, Северный I 64°32' 48°25' 325 100 1069 4.927
Лещуконский
5 Архангельская, То же 62°54' 40°24' 130 5.659
Плисецкий
8 Коми АССР, » 61°41' 51°31' 310 146 1447 5.657
Корткеросский
9 Львовская, Западный II 50° 24°30' 549 215 6.150
Радеховский
10 Житомирская, То же 51°30' 27° 435 196 2532 6.152
Олевский
13 Черкасская, » 49°30' 31°30' 378 206 7.412
Черкасский
7 Вологодская, Центральный III 58°51' 36°26' 382 159 1707 6.194
Устюженский
16 Воронежская, То же 51°10' 41°20' 260 156 2466 7.632
Хреновской
17 Павлодарская, Южный IV 50°30' 75° 190 145 2450 7.312
Баянаульский госпарк
18 Кустанайская, То же 52°50' 64° 150 145 2450 9.845
Басаманский
19 Кокчетавская, » 53°30' 71°10' 200 130 2280 6.734
Бармашинский
21 Семипалатинская, » 50°36' 78° 140 100-150 2200-2700 9.876
Долонский
ления момента потери 20, 30, 40% веса. С усилением обезвоживания побегов, определялась доля участия в потере воды хвои и побега в процентах от начального веса побега с хвоей. Величина отношения полученных значений названа нами коэффициентом испарения (к.и.). По мере нарастания водного стресса побеги объединялись примерно по 5 штук для биохимических анализов. Состояние экотипов сосны характеризовалось содержанием свободного пролина. Разработанный Бейтсом [18] быстрый колориметрический способ определения аминокислоты позволил широко использовать метод "пролиновой пробы" в качестве своеобразного биохимического маркера состояния растений. Дополнительно определялась титруемая кислотность клеточного сока хвои способом экстрагирования с последующим титрованием водной вытяжки 0.05N №ОН в присутствии фенолофталеина [2].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Различные экологические условия произрастания родительских древостоев (табл. 1) дают целый спектр отличительных черт по морфологическим и физиоло-го-биохимическим параметрам экотипов в новых условиях существования. Эволюционно закрепившейся особенностью, сохраняющейся при интродукции, является
характер испарения воды, в значительной степени обуславливающий засухоустойчивость растений.
Ярко выражена межпопуляционная изменчивость в скорости и характере потери воды срезанными побегами сосны. Так, потеря 20% веса происходит в пределах 4-7 дней; 30 - 7-15 дней; 40% - 9-27 дней. Максимальное время удерживает воду сосна из Кустанай-ской обл. Самую низкую выносливость к завяданию проявляет одна из северных популяций (сосна из Коми АССР). Обнаруживается четкая разнокачественность в механизме потери воды популяциями сосны по климатическим районам (рисунок, табл. 2).
У экотипов северной группы потеря воды хвоей и побегами происходит примерно в равной пропорции; у западной (украинской) группы испарение идет преимущественно из хвои; у казахстанских популяций (южная группа) такая тенденция менее выражена. Экотипы из Центральной России по характеру потери воды распределились следующим образом: вологодская сосна примкнула к казахстанской группе; сосна из Воронежа оказалась ближе к украинской популяционной группе. Отмечено, что характер испарения не меняется по мере усиления обезвоживания.
Полученные данные свидетельствуют об имеющей место разнокачественности популяций сосны широко-
70 60 50
40
«
К К
о &
|3 30
В 55
20
10
1 п2
20 30 40 20 30 40 20 30 40 20 30 40
Испарение побегом, %
20 30 40
Характер испарения воды срезанными побегами сосны, % от начального веса побега с хвоей: 1 - испарение хвоей, 2 -испарение побегом (при потере веса 20, 30, 40%) по климатическим регионам: а - Центральный (экотип < 16), б - Западный, в - Северный, г - Южный, д - Центральный (экотип < 7).
д
0
го географического спектра в отношении водного стресса. Экотипы северной группы популяций в районе интродукции оказались наименее засухоустойчивыми как в опыте, моделирующем "глубокую засуху", где проявили низкую способность избегать высыхания, в значительной степени теряя влагу из побега, так и в процессе вегетации в опытных посевах, где сосна северных экотипов имела низкую водоудерживающую способность хвои (56.4 ± 1.7 против 78.3 ± 1.3% у западной группы) и повышенные значения водного дефицита. Различия по водоудерживающей способности хвои, определенной в летний период, существенны со всеми другими популяциями, включая наименее засухоустойчивую из казахстанской группы баянаульскую сосну ^ > 3). Из украинской (западной) группы наиболее засухоустойчива черкасская сосна. Исключительной выносливостью к высыханию характеризуется сосна из Кустанайской обл.
Потеря тургора как следствие водного стресса влечет за собой увеличение содержания пролина. Нами обнаружена разнокачественность экотипов по уровню и динамике этого показателя (табл. 3). В целом у всех экотипов по
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.