ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2011, № 3, с. 3-13
УДК 562:551.72(470.11)
СЛЕДЫ ПИТАНИЯ ПРОАРТИКУЛЯТ - ВЕНДСКИХ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
© 2011 г. А. Ю. Иванцов
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail:ivancov@paleo.ru Поступила в редакцию 19.06.2009 г. Принята к печати 02.07.2010 г.
Из отложений позднего венда описаны три вида низкорельефных отпечатков, отнесенные к одному ихнороду Epibaion Ivantsov, 2002 и интерпретируемые как следы питания животных вымершего в докембрии типа Proarticulata Fedonkin, 1985. Для двух из них найдены организмы-следообразователи. Отпечатки обычно имеют большие размеры и образуют группы. Отдельный след или следовая платформа представляет собой выполненную песчаником копию вентральной стороны тела животного. Обычно следовые платформы выстроены в вереницы и ориентированы в каком-то определенном направлении. Несмотря на некоторое видимое сходство, ископаемые не являются ни остатками тел, ни следами посмертного сжатия. Обосновывается гипотеза следообразования, предполагающая наличие у проартикулят особого способа питания, неизвестного у крупных фанерозойских животных. Предполагается, что австралийское ископаемое Phyllozoon Jenkins et Gehling, 1978 также является следом питания проартикулят.
ВВЕДЕНИЕ
Захоронение тела животного на конце цепочки собственных следов — явление очень редкое, но крайне информативное. Тем более, если следы оставлены в обычном, а не в стрессовом состоянии, предшествовавшем гибели животного. Ископаемые находки такого рода дают непосредственные ответы на множество вопросов, связанных как с анатомическим строением вымершего организма, так и с его образом жизни и поведением. Особенно они важны для понимания сущности вендских организмов. В частности, именно обнаружение длинных следовых цепочек стало решающим аргументом в пользу отнесения некоторых из этих загадочных существ к высокоорганизованным, способным к активному передвижению животным (Иванцов, 2001а; Иванцов, Федонкин, 2001). Следы былого воздействия вендских животных на субстрат в непосредственной ассоциации с отпечатками тел самих следообразователей открыты для нескольких видов проартикулят и предполагаемого примитивного трохофорного животного Kimberella quadrata (Fedonkin, Waggoner, 1997; Ivantsov, Fedonkin, 2001; Иванцов, Малаховская, 2002; Seilacher et al., 2003; Gehling, 2005; Seilacher, 2007; Fedonkin et al., 2007; Иванцов, 2008, 2009). В настоящей статье описываются только следы проартикулят.
Проартикулят, имевших поперечно-расчлененное тело, часто сближают с аннелидами и даже с артроподами (Меннер, 1963; Glaessner, Wade, 1966, 1971; Wade, 1972; Glaessner, 1976, 1979; Федонкин, 1981; Jenkins, 1992). Однако такие предположения не учитывают факт отсутствия у них настоящей
полной сегментации, а также членистых конечностей, и вообще каких-либо боковых отростков. Тело этих животных состояло из двух рядов право- и левосторонних одинаково устроенных "полусегментов" (изомеров), расположенных вдоль его продольной оси по закону симметрии скользящего отражения, т.е. в чередующемся порядке. При этом каждый изомер одного ряда располагался напротив изомера другого ряда со смещением на половину своей толщины. Однако на отпечатках довольно часто наблюдается и супротивное расположение тонких изомеров (Glaessner, Wade, 1971; Иванцов, 20016, табл. I, фиг. 6). Оно легко возникало в результате деформации мягкого тела животного при его захоронении и последующем разложении в осадке. То, что супротивность изомеров, создающее видимость сегментации, явление вторичное, хорошо видно на образце, представленном Дж. Гелингом именно для доказательства обратного (Gehling, 2005, рис. 6): если проследить границы всех видимых на этом образце "сегментов", то окажется, что у второго, следующего за дельтовидной головной лопастью, нет половины (рис. 1). М.А. Федонкин (1985, 1987) предложил выделять организмы с таким строением в особый тип Proarticulata, предшествовавший билатериям и настоящим членистым животным. Способность проартикулят к движению впервые была доказана открытием их следов в поздневендских отложениях Архангельской области (Иванцов, 2001а; Иванцов, Федонкин, 2001; Иванцов, Малаховская, 2002; Ivantsov, 2004). Позже она была подтверждена находками в Эдиакаре (Gehling, 2005).
Рис. 1. Молодой экземпляр Dickinsonia costata Sprigg, 1947, прорисовка по фотографии (Gehling, 2005, рис. 6).
МАТЕРИАЛ
Захоронение в венде Архангельской области тел проартикулят и их следов происходило на месте обитания, в условиях мелководного бассейна с тер-ригенной седиментацией, где высокая активность среды приводила к частому взмучиванию осадка и переносу больших масс мелкообломочного материала (Ога7Ьёапкт, Гуа^оу, 1996; Гражданкин, 2003). Наилучшим по сохранности следов и наиболее хорошо изученным является локальное скопление отпечатков 22(ГГГ) "Ёргиевый пласт" Зимнегорского местонахождения (Иванцов, 1999, 2001б, 2008; Иванцов, Малаховская, 2002). Все отпечатки в скоплении приурочены к одной плоскости напластования — подошве слоя мелкозернистого песчаника около 7 см мощности, в нижних 5 см однородного, выше — горизонтально слоистого. Снизу слой подстилается аргиллитом. Скопление раскапывалось экспедиционной группой Лаборатории докем-брийских организмов ПИН РАН в 1996, 1998, 1999, 2001, 2008—2010 годах. Два крупных фрагмента слоя из этих раскопок, площадью около 3.5 и 4 м2, смонтированы в виде отдельных плит и экспонируются в Музее ПИН РАН и в Архангельском областном краеведческом музее (АОКМ) (Иванцов, Малаховская, 2002). Подошва слоя состоит из участков с поверхностью двух типов. Поверхность первого типа сглаженная, зернистая, осложненная бороздами выпахивания; второго — мелко и средне бугристая, с крупными, изометрическими в плане впадинами. Контакт участков с разным типом поверхности резкий. По сравнению со сглаженной, бугристая поверхность несколько утоплена в слой, ее края обычно подогнуты и иногда уходят в толщу слоя на несколько сантиметров, где преобразуются в поверхности отдельности (табл. ГГ, фиг. 3, см. вклейку). Присутствующие на бугристой поверхности короткие линейные и звездчатые складки бывают глу-
Рис. 2. Блок-диаграмма, показывающая взаимоотношение осадка (8), микробного мата (М), следов проартикулят ^ — Ер1Ъаюп waggoneris 18р. поу., а — Е. ах1Гегш Гуап180у, 2002) и организма-следообразова-теля Уо^1а waggoneri Гуап180у, 1999 (У) в локальном скоплении 22(ГГГ) зимнегорского местонахождения.
бокими и они, как и подвернутые края, также могут формировать поверхности отдельности. По тем и другим в толщу слоя иногда оказываются втянутыми и отпечатки следов; при этом рисунок следа сохраняется и на секущей слой поверхности отдельности. Многочисленные ископаемые встречены только на поверхности второго типа. В скоплении найдены остатки тел проартикулят шести родов и семи видов (Andiva ivantsovi, Cyanorus singularis, Dickinsonia costata, D. tenuis, Lossinia lissetskii, Parav-endia janae, Yorgia waggoneri). Кроме проартикулят, в ископаемое сообщество данного захоронения входят: Cyclomedusa sp., Kimberella quadrata, Parvancori-na minchami, Tribrachidium heraldicum, Vaveliksia vana и др. Все они, как это обычно для вендских местонахождений, представлены отпечатками. Захоронение "Ёргиевый пласт" сформировалось в результате быстрого засыпания песчаным материалом части илистого дна с находившимися на нем живыми организмами и некоторыми следами их жизнедеятельности. Участки со сглаженной поверхностью являются свидетельством эрозии дна, непосредственно предшествовавшей этому событию. Бугристая же поверхность образовалась за счет какого-то покрывавшего дно плоского объекта, способного рваться, гнуться, сминаться в складки и воспринимать отпечатки. Этим объектом, вероятнее всего, был микробный мат, впоследствии полностью разложившийся. В ископаемом состоянии сохранился песчаный слепок с его верхней стороны, несущий характерную микроскульптуру и отпечатки следов. Идею широкого развития биопленок и микробных матов в терригенных фациях докем-брийских морей, их участие в образовании местонахождений бесскелетной фауны развивает Гелинг (Gehling, 1999, 2005). В случае "Ёргиевого пласта" микробный мат был достаточно плотным и толстым; следы проартикулят были "выгравированы" на нем и деформировались вместе с ним как одно целое (рис. 2).
Рис. 3. Фрагмент поверхности скопления Z2(III) со следами питания и отпечатками тел проартикулят (1—8 — следовые цепочки и отдельные платформы Epibaion waggoneris isp. nov., стрелками показано направление движения животных); на концах трех цепочек сохранились отпечатки тел следообразователей Yorgia waggoneri Ivantsov, 1999 (Y); рядом присутствуют отпечатки других животных: Dickinsonia sp. (D), Kimberella quadrata (Glaessner et Wade, 1966) (K)). Прорисовка по экз. АОКМ, № 44-686 КП (Иванцов, Малаховская, 2002).
ОБСУЖДЕНИЕ
Следы проартикулят представлены позитивными отпечатками на подошвах слоев. Обычно след состоит из групп или последовательных цепочек элементарных отпечатков (следовых платформ). Но нередко встречаются и изолированные платформы. Следовая платформа представляет собой слепок с нижней стороны проартикуляты. Часто она имеет очень тонкий рисунок, отражающий самые мелкие детали структуры поверхности тела животного. При достаточно большой площади вскрытой поверхности видно, что большинство следовых платформ группируются в вереницы или прерывистые цепочки, иногда состоящие из множества отпечатков и имеющие значительную длину. Размер следов в группе одинаков и неизменен на протяжении любого из наблюдавшихся фрагментов. В локальном скоплении "Ёргиевый пласт" найдены три вида следов проартикулят: Epibaion axiferus Ivantsov, 2002, E. costatus isp. nov., E. waggoneris isp. nov. В этом скоплении был вскрыт максимальный по длине фрагмент следовой цепочки, относящийся к виду E. waggoneris. Он имел протяженность 4.3 м (при длине тела животного — 19 см) и состоял из 15 платформ (рис. 3). Наибольшая измеренная длина фрагмента следовой цепочки E. axiferus из того же местонахож-
Рис. 4. Фрагмент поверхности с
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.