СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ, 2013, том 21, № 3, с. 8-21
УДК 562:551.72(470.11)
СЛЕДЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ДОКЕМБРИЙСКИХ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ -"ВЕНДОБИОНТОВ" И "МОЛЛЮСКОВ"
© 2013 г. А. Ю. Иванцов
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва e-mail: ivancov@paleo.ru Поступила в редакцию 25.04.2011 г.
Из отложений позднего венда описаны следы жизнедеятельности многоклеточных животных, сохранившиеся совместно с телами оставивших их организмов. Следы принадлежат "вендобионтам" — представителям докембрийского типа беспозвоночных Proarticulata и предположительно трохо-форному животному Kimberella quadrata. Объектом питания этих существ был микробный мат, способствовавший консервации следов в ископаемом состоянии. Отпечатки текстур поверхности мата, следов и тел животных сохраняются в морских терригенных отложениях на подошвах слоев песчаника. Следы питания проартикулят представлены группами и цепочками слепков вентральной стороны тел или только центральной и задней ее части. Следы кимбереллы имеют вид длинных гребней, собранных в пучки, веера и вереницы вееров. И те и другие следы сформированы преимущественно механическим способом — царапанием мата ресничками (проартикуляты) или зубами (кимберелла). При этом проартикуляты разрушали только небольшой верхний слой мата, а кимбе-релла, вероятно, могла процарапывать его на всю глубину и даже вырывать из него куски.
Ключевые слова: венд, ископаемые следы, вендобионты, многоклеточные животные, Trochozoa, Proarticulata, Kimberella.
DOI: 10.7868/S0869592X13030034
ВВЕДЕНИЕ
Таксономическая принадлежность нескольких групп позднедокембрийских организмов, чьи достаточно крупные ископаемые остатки встречаются в местонахождениях Австралии (Эдиакара), Европы (Архангельская область), Африки (Намибия), Северной Америки (Ньюфаундленд) и других местах, до сих пор служит предметом обсуждения. А. Зейлахер предложил называть их вендо-бионтами, считая членами единой группы вымерших организмов. Однако сам автор от публикации к публикации сокращал объем предложенного им таксона и понижал его ранг от особого, не существующего ныне царства (Seilacher, 1992) до типа животных (Leo, Seilacher, 1994) и класса протистов (Seilacher et al., 2003). Сейчас все чаще это название используется для обозначения всех вообще вендских мегаскопических организмов. На известных реконструкциях вендо-бионты предстают как имеющие многокамерное, иногда фрактально построенное тело с сильным преобладанием площади внешней поверхности над объемом. Вместе с этим, сохранение некоторых из них в трехмерных отпечатках в толще песчаных линз в положении, кажущемся прижизненным, видимое отсутствие ротового отверстия
и кишечного тракта служат основанием для вывода об обитании ряда видов внутри осадка, а также о симбиотрофном или осмотрофном типе питания этих организмов (Бурзин, 1996; Seilacher, 1989, 1992, 2008; Grazhdankin, Seilacher, 2002; Seilacher et al., 2003). Одним из типичных представителей вендобионтов и модельным объектом для описания принципа построения их тела считается дикинсония Dickinsonia costata Sprigg, 1947 (Seilacher, 1989). Дикинсонии, самый большой род вендских животных (к нему относят 8 или 9 ископаемых видов), принадлежат к крупнейшей группе докембрийских многоклеточных — типу Proarticulata Fedonkin, 1985. Несмотря на исключительное разнообразие форм, проартикуля-ты, вероятно, имели довольно ограниченное географическое распространение, поскольку их ископаемые остатки до сих пор находят только в эдиакарии хребта Флиндерс Южной Австралии и в венде Восточно-Европейской платформы. Первой из проартикулят была открыта D. costata, и к настоящему времени она изучена достаточно хорошо. Однако это не самый информативный представитель группы. Большой объем данных по анатомии и образу жизни проартикулят получен при изучении ископаемых остатков близкой к ди-кинсониям Yorgia waggoneri, Ivantsov, 1999. Неко-
торые элементы внутреннего строения, скорее всего общие для проартикулят, сохранились только у других, достаточно редких видов. Все проар-тикуляты имели поперечно-расчлененное тело, а некоторые из них также и четко обособленную голову, что дает основание относить их к аннели-дам и даже артроподам (Меннер, 1963; Glaessner, Wade, 1966, 1971; Wade, 1972a; Glaessner, 1976, 1979; Jenkins, 1992). Однако этому противоречат другие анатомические признаки проартикулят, прежде всего отсутствие у них настоящей полной сегментации, членистых конечностей и вообще каких-либо боковых отростков. Тело этих существ состояло не из цепочки сегментов, как у большинства артикулят, а из двух рядов право- и левосторонних одинаково устроенных "полусегментов" (изомеров), расположенных вдоль его продольной оси по закону симметрии скользящего отражения (Федонкин, 1985). Подобная форма симметрии, характерная не только для проарти-кулят, но и для некоторых других вендобионтов, не типична для одиночных многоклеточных животных фанерозоя, но она встречается у простейших, в организации колоний многоклеточных и широко распространена у растений. Но это не останавливает сторонников гипотезы метазойной природы вендобионтов. Решающим доводом в пользу отнесения к многоклеточным животным по крайней мере проартикулят стало обнаружение длинных верениц оставленных ими следов (Иванцов, Федонкин, 2001; Ivantsov, Fedonkin, 2001).
Следы былого воздействия проартикулят на субстрат в непосредственной ассоциации с отпечатками тел самих следообразователей впервые были открыты в венде Архангельской области (Иванцов, 2001а; Иванцов, Федонкин, 2001; Иванцов, Малаховская, 2002; Ivantsov, 2004), а затем похожие находки были сделаны в эдиакарии Южной Австралии (Gehling, 2005). В этих же регионах найдены подобные комплексы из следа и тела, принадлежавшие Kimberella quadrata (Glaessner et Wade, 1966), представителю другой группы многоклеточных животных (Fedonkin, 2001; Seilacher et al., 2003; Seilacher, 2007; Fedonkin et al., 2007b; Иванцов, 2009).
СЛЕДЫ ПРОАРТИКУЛЯТ
В Архангельской области многочисленные местонахождения ископаемых остатков вендских одно- и многоклеточных макроорганизмов обнаружены в районе, называемом Юго-Восточное Беломорье. Захоронение бентосных животных происходило здесь на месте их обитания, в условиях мелководного морского бассейна с терри-генной седиментацией, где высокая активность среды приводила к частому взмучиванию осадка, переносу и переотложению больших масс мелко-
обломочного материала (Grazhdankin, Ivantsov, 1996; Гражданкин, 2003; Grazhdankin, 2004). Обстановки в местах захоронения описываемых следов интерпретируются как продельтовые (Гражданкин, 2003; Grazhdankin, 2004). Наилучшим по сохранности следов проартикулят является локальное скопление отпечатков Z2(III) "Ергиевый пласт" Зимнегорского местонахождения (Иванцов, 1999, 20016, 2008, 2011; Иванцов, Малаховская, 2002). Все отпечатки в этом скоплении приурочены к одной плоскости напластования — подошве протяженного слоя мелкозернистого песчаника мощностью около 7 см. Снизу слой подстилается аргиллитом, включающим тонкие песчаниковые линзы. Подошва слоя состоит из участков с текстурами двух типов. Поверхность первого типа сглаженная, зернистая, осложненная бороздами выпахивания; поверхность второго типа мелко- и среднебугристая, с крупными, изометрическими в плане впадинами. Контакт участков с разным типом поверхности резкий. По сравнению со сглаженной поверхностью, бугристая несколько утоплена в слой, ее края обычно подогнуты и иногда уходят в толщу слоя на несколько сантиметров, где преобразуются в поверхности отдельности. По ним в толщу слоя иногда заходят и отпечатки следов, при этом рисунок следа сохраняется и на секущей слой поверхности отдельности. Многочисленные ископаемые встречены только на поверхности второго типа. В скоплении найдены остатки тел семи видов проартикулят (Andiva ivantsovi, Cyanorus sin-gularis, Dickinsonia costata, D. tenuis, Lossinia lis-setskii, Paravendia janae, Yorgia waggoneri) и нескольких других типично вендских организмов (Cyclomedusa sp., Kimberella quadrata, Parvancorina minchami, Tribrachidium heraldicum, Vaveliksia vana и др.). Все они, как это обычно для вендских местонахождений, представлены отпечатками. Захоронение "Ергиевый пласт" сформировалось в результате быстрого засыпания песчаным материалом части песчано-илистого дна с находившимися на нем живыми организмами и некоторыми следами их жизнедеятельности. Участки со сглаженной поверхностью являются свидетельством эрозии дна, непосредственно предшествовавшей этому событию. Бугристая же поверхность образовалась за счет какого-то покрывавшего дно плоского объекта, способного рваться, гнуться, сминаться в складки и воспринимать отпечатки. Этим объектом, вероятнее всего, был микробный мат, впоследствии полностью разложившийся. В ископаемом состоянии сохранился песчаный слепок с его верхней стороны, несущий характерную микроскульптуру и отпечатки следов. Микробный мат был достаточно плотным и толстым, следы проартикулят были "выгравированы" на нем и в случае деформации изменялись вместе с ним как одно целое (Иванцов, Малахов-
ская, 2002; Иванцов, 2008, 2011). В данном скоплении найдены три вида следов проартикулят, причем был вскрыт максимальный по длине фрагмент следовой цепочки Уоща waggoneri, имевший протяженность 4.3 м (при длине тела создавшего его индивидуума 19 см) (Иванцов, Малаховская, 2002).
След проартикуляты в типичном случае состоит из группы элементарных отпечатков — следовых платформ, каждая из которых представляет собой слепок с вентральной стороны животного. Но нередко встречаются и изолированные платформы. При достаточно большой площади вскрытой поверхности видно, что большинство следовых платформ группируется в вереницы или прерывистые цепочки, иногда состоящие из множества отпечатков и имеющие значительную длину. В таких группах размер следовых платформ одинаков и неизменен на протяжении любого из наблюдавшихся фрагментов. Бугристая текстура поверхности мата в пределах следовой платформы исчезает, сменяясь гладким и почти плоским отпечатком вентра
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.