СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2012, том 26, № 2, с. 83-105
= ОБЗОР
УДК 591.185.5
СЛУХ КИТОВ И ДЕЛЬФИНОВ © 2012 г. В. В. Попов, А. Я. Супин
Институт проблем экологии и эволюции РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 E-mail:alex_supin@mail.ru
Поступила в редакцию 01.12.2011 г.
Слуховая система зубатых китообразных (зубатых китов, дельфинов, морских свиней) характеризуется глубокой модификацией звукопроводящих путей, приспособленных к восприятию звука в водной среде со значительно более высоким, чем у воздуха, акустическим импедансом, и рядом уникальных свойств. Эта система функционирует в широком диапазоне частот - более 100-150 кГц (в отличие от нескольких десятков кГц у большинства наземных животных, в частности, 16-20 кГц у человека). Ее пороги абсолютной чувствительности - от 10-13 до 10-14 Вт/м2 (в отличие от 10-12 Вт/м2 у человека). Временное разрешение слуховой системы китообразных определяется временем интегрирования около 0.3 мс, что в частотной шкале соответствует полосе до 1700 Гц (в отличие от 7-10 мс и соответственно 50-70 Гц у человека). Частотная селективность слуховой системы китообразных соответствует добротности слуховых частотно-избирательных фильтров от 30 до 50 (в отличие от 9-10 у человека). Пространственная избирательность слуховой системы китообразных характеризуется шириной луча приема от ±6 до ±11°, а зависимость интераураль-ной разности интенсивности от азимута составляет около 2 дБ/град, что может обеспечивать пространственное разрешение до 0.5°. Обнаружение таких возможностей слуховой системы вносит значительный вклад в понимание некоторых фундаментальных механизмов слуха, в частности, относительно частотного диапазона функционирования "активного" механизма частотной селективности, роли пространственного и временного кодирования в обеспечении острой частотной селективности, факторов, ограничивающих возможности слуховой системы большинства наземных млекопитающих и человека.
Ключевые слова: слух, китообразные.
ВВЕДЕНИЕ
Сравнительные исследования животных, адаптированных к различным условиям среды, выявляют многие неизвестные особенности сенсорных систем, способствуя, таким образом, пониманию ряда фундаментальных физиологических механизмов ориентации и поведения животных. В частности, значительный интерес в этом отношении представляют сенсорные системы специфичной группы млекопитающих - китообразных (киты, дельфины и морские свиньи). Особый интерес представляет их слуховая система. Она функционирует как обычным образом, воспринимая звуки от внешних источников, так и в качестве приемной части звукового эхолокатора. Слуховая система китообразных проявляет ряд уникальных способностей в плане ее чувствительности, частотного диапазона, временного разрешения, частотной селективности и пространственной из-
бирательности. Во многих случаях исследование физиологической основы этих уникальных возможностей существенно расширяет фундаментальные знания о механизмах слуха.
Опубликовано несколько сборников (Busnel, Fish, 1980; Nachtigall, Moore, 1988; Thomas, Kastelein, 1990; Thomas et al., 1992, 2003; Kastelein et al., 1995; Au et al., 2000) и монографий (Au, 1993; Supin et al., 2001), рассматривающих вопросы, связанные со слухом китообразных, - сенсорные возможности, коммуникация, ориентация, эхолокация. Тем не менее, многие специфичные аспекты слуха китообразных и многие относительно новые данные рассмотрены в них недостаточно. Настоящий обзор суммирует данные, касающиеся слуховых способностей и физиологии слуховой системы китообразных.
Многие особенности слуха китообразных, сравниваются в этом обзоре с аналогичными
данными по слуху других млекопитающих и человека. В таких случаях мы не приводим ссылки на оригинальные исследования, выполненные на стандартных лабораторных животных и человеке, и ограничиваемся ссылками только на работы, выполненные непосредственно на китообразных.
КИТООБРАЗНЫЕ КАК ОБЪЕКТ
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Отряд китообразных (Cetacea) - преуспевающая группа полностью водных млекопитающих. Он включает два подотряда: зубатые китообразные (Odontoceti) - (зубатые киты, дельфины и морские свиньи, 10 семейств, 65 видов) и усатые (настоящие) киты (Mysticeti) - (4 семейства, 11 видов).
Зубатые китообразные обитают практически по всему миру как в соленых, так и в пресных водах. Все они - эффективные хищники, способны к эхолокации: получают информацию об окружающей среде, анализируя эхо, создаваемое ими же излучаемыми звуковыми импульсами. Для эхолокации зубатые китообразные используют ультразвуковые сигналы с частотами, превышающими 100 кГц (Kellogg, 1959; Norris et al., 1961; Norris, 1969; Au, 1993).
Размер тела у зубатых китообразных варьирует в широких пределах: от около 1 м (небольшие морские свиньи) до 40 м (крупные кашалоты). Зубатые китообразные небольшого размера ("небольшие", однако, могут иметь размер до нескольких метров) обычно называются дельфинами или (еще меньшего размера) морскими свиньями, более крупные - китами. Однако это разделение чисто условное. Относительно небольшие размеры ряда зубатых китообразных (дельфинов и морских свиней) позволяют содержать их в неволе, поэтому представители этих групп были объектами многочисленных физиологических и поведенческих экспериментальных исследований.
Все настоящие киты - крупные животные (размер тела от нескольких метров до десятков метров). Эхолокация у настоящих китов не обнаружена. Содержать таких животных в неволе чрезвычайно трудно, так что экспериментальные исследования на них практически отсутствуют. Поэтому их слуховые способности могли быть оценены только косвенно, основываясь на их вокализации, предполагая, что частотный диапазон вокализации должен соответствовать частотному диапазону слуха. В отличие от зубатых китов, вокализация настоящих китов - низкочастотная,
в диапазоне от десятков Гц до нескольких кГц (Weston, Black, 1965; Payne, Webb, 1971; Watkins, 1981; Clark, 1982; 1990; Watkins et al., 1987; Edds, 1982; 1988), поэтому предполагается, что и слух у них также низкочастотный. Однако прямых измерений чувствительности и частотного диапазона слуха настоящих китов нет.
Ввиду отсутствия точных экспериментальных данных по слуху настоящих китов все данные, рассмотренные ниже, касаются только зубатых китообразных.
МОРФОЛОГИЯ ОРГАНА СЛУХА
Опубликовано несколько обзоров (Ketten, 1990; 1992a,b; 1997; Solntseva, 1990), детально рассматривающих морфологию органа слуха китообразных. Все части органа слуха китообразных - наружное, среднее и внутреннее ухо - существенно изменены по сравнению с наземными млекопитающими. Эти изменения связаны, во-первых, с адаптацией к восприятию звука в высокоимпе-дансной (акустически "жесткой") водной среде, в отличие от низкоимпедансной (акустически "мягкой") воздушной среды; во-вторых, со способностью воспринимать звуки в очень широком диапазоне частот (до 200 кГц); и, наконец, с гипертрофией ряда слуховых структур.
Адаптация к высокоимпедансной водной среде проявляется в основном в структуре наружного и среднего уха зубатых китообразных. В воздушной среде звук плохо передается из среды (воздуха) в ткани тела из-за различия акустических импедансов: низкого у воздуха и намного более высокого у тканей тела. Поэтому наземные млекопитающие имеют наружный слуховой проход, проводящий звуки к барабанной перепонке. Различие в акустических импедансах воздуха и тканей приводит к отражению звука от поверхности тела. Это делает возможным функционирование такой структуры как ушная раковина - рефлектор, фокусирующий звук на вход наружного слухового прохода. В воде же акустические импедансы среды и тканей тела близки. Это позволяет звукам проникать в ткани тела без участия таких структур, как наружный слуховой проход. При этом отражение звука от поверхности тела минимально, что делает малоэффективными структуры, подобные слуховой раковине. Поэтому у зубатых китообразных слуховая раковина отсутствует и наружный слуховой проход редуцирован. У них имеется лишь рудимент слухового прохода, не функционирующий как акустическая структура.
Это очень узкий канал, заполненный клетками и жидкостью и не примыкающий к барабанной перепонке. Первоначально некоторые авторы предполагали, что наружный слуховой проход у зубатых китообразных может функционировать в качестве звукопроводящей структуры (Fraser, Purves, 1954; 1959; 1960). Однако в настоящее время общепризнанно, что это не так.
Барабанная перепонка у зубатых китообразных сильно изменена и превратилась в удлиненную коническую структуру - барабанный конус. В совокупности неспособность наружного слухового прохода функционировать в качестве звукопроводящей структуры и изменение барабанной перепонки показывают, что барабанный конус не может играть роли в восприятии звука зубатыми китообразными, аналогично барабанной перепонке наземных млекопитающих. Поэтому возникли другие способы звукопроведения к среднему и далее к внутреннему уху зубатых китообразных.
Среднее ухо зубатых китообразных расположено в двух костях: барабанной и периотиче-ской буллах. Тимпано-периотический комплекс не жестко прикреплен к черепу: он подвешен в перибульбарной полости на нескольких связках и окружен губчатой тканью. Таким образом, булла изолирована от звукопроведения через кости черепа (McCormick et al., 1970; Oelschlager, 1986).
Слуховые косточки среднего уха (молоточек, наковальня и стремечко) у зубатых китообразных присутствуют, но их форма существенно изменена (Reysenbah de Haan, 1956; McCormick et al., 1970; Fleischer, 1978; Nummela et al., 1999a, 1999b). Между барабанным конусом и молоточком нет прямой связи. Вместо этого молоточек соединен с костной стенкой тимпанальной полости через костный вырост processus gracilis. Однако стремечко расположено обычным образом на овальном окне улитки. Это указывает на обычный (такой же, как и у наземных млекопитающих) способ передачи звуковых колебаний от стремечка к внутреннему уху. Действительно, иммобилизация слуховых косточек приводила к уменьшению кохлеарных потенциалов, вызываемых звуковой стимуляцией, тогда как разрушен
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.