СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2007, том 21, № 4, с. 286-298
СЛУХОВАЯ И ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СИСТЕМЫ
УДК 591.185.5
СЛУХОВАЯ ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ В РАСПОЗНАВАНИИ ИНТЕНСИВНОСТИ КОРОТКИХ, ВЫСОКОЧАСТОТНЫХ СТИМУЛОВ
© 2007 г. Л. К. Римская-Корсакова
ФГУП "Акустический институт имени академика Н.Н. Андреева" 117036 Москва, ул. Шверника, д. 4, E-mail: lkrk@akin.ru Поступила в редакцию 23.04.2007 г.
В работе обсуждаются особенности периферической адаптации к коротким высокочастотным стимулам с ограниченной полосой частот (длительность стимулов меньше 20 мс, максимум спектра выше 1 кГц). Эти особенности возникают на этапе кодирования амплитудно-временной структуры стимулов фиксированным набором волокон слухового нерва. Они определяют условия реализации принципа залпов, участвующего в воспроизведении временной структуры высокочастотных стимулов, и, как предполагается, обнаруживаются в результатах слуховых экспериментов по определению дифференциальных порогов слухового распознавания интенсивности (ДПИ) коротких стимулов в тишине и шуме. Ухудшение слухового распознавания интенсивности коротких, высокочастотных стимулов средних уровней в тишине и облегчение слухового распознавания в шуме обнаружено довольно давно. Поскольку наихудшие ДПИ были получены для коротких стимулов с полосой частот, соизмеримой с критической полосой слуха, в работе делается вывод, что в основе ухудшения распознавания интенсивности лежат амплитудно-временные (не спектральные) свойства периферического кодирования. В соответствии со свойствами такого кодирования обнаружено, что для каждого стимула среднего уровня есть соответствующий уровень шума вблизи порога обнаружения стимула на фоне шума, при котором распознавание интенсивности лучше в шуме, чем без шума. При предъявлении пар стимулов с одинаковыми межстимульными интервалами в тишине и при измерении ДПИ второго стимула в паре установлен предел слуховой кратковременной суммации в 7 мс при низких уровнях и 15 мс при высоких. Если пары стимулов смешать с шумом, облегчение распознавания интенсивности второго стимула есть при интервалах 2 мс, и облегчения нет при интервалах 7 мс. Последний результат обнаруживает связь кратковременной слуховой суммации с эффектом облегчения распознавания и также является следствием свойств амплитудно-временного периферического кодирования коротких стимулов.
Ключевые слова: короткие, высокочастотные стимулы, облегчение слухового распознавания интенсивности, периферическая адаптация и амплитудно-временное кодирование, кратковременная слуховая суммация.
ВВЕДЕНИЕ
Слуховое периферическое кодирование звуков завершается перекодированием рецепторных или синаптических потенциалов волосковых клеток с переменной амплитудой в последовательности потенциалов действия (спайков) волокон слухового нерва (ВСН) с переменной частотой им-пульсации. Если стимулы короткие, то свойства кодирования зависят не только от свойств возникающих синаптических потенциалов, но и процессов восстановления возбудимости ВСН после генерации спайков (адаптации и рефрактерно-сти). Адаптация является важным свойством любых сенсорных рецепторов и характеризуется снижением частоты импульсации рецепторов при действии стационарных стимулов (Green et al., 1989). Так, начало любого стимула сопровождается синхронной реакцией (оп-ответом) группы ВСН с высокой частотой импульсации. Благода-
ря адаптации в каждом волокне пороги реакции постепенно повышаются, частота импульсации снижается, а реакция множества возбужденных волокон десинхронизируется (оп-ответ исчезает). Адаптация формирует в волокнах экономную, фоновую активность, обеспечивающую готовность множества к новому оп-ответу на любые, новые, даже очень малые изменения амплитуды стимулов. Рефрактерность характеризуется временным снижением возбудимости волокон после генерации спайков, и еще больше подчеркивает возникший оп-ответ.
Поскольку слуховая система человека и животных успешно анализирует короткие, высокочастотные стимулы, закономерно возникают вопросы: каков механизм слуховой адаптации к коротким стимулам? как в слуховой системе десинхронизируется возникший оп-ответ? как слуховая система отслеживает амплитудные изменения коротких стимулов? Ответы, вероятно, состоят в том, что анали-
зируемые слуховой системой стимулы, как правило, смешаны с внешними сигналами (шумами) самого разного происхождения. В определенных условиях шумы способны десинхронизировать оп-ответ, обеспечить слуховую адаптацию к коротким стимулам, и тем самым слуховой анализ амплитудно-временных изменений коротких стимулов.
Принято считать, что возможные ограничения, обусловленные процессами восстановления возбудимости, снимают принцип залпов (Wever, 1949) и амплитудно-временная структура высокочастотных стимулов воспроизводится в суммарной реакции множества возбужденных волокон. Однако модельные исследования (Римская-Кор-сакова, 2005а, б; Rimskaya-Korsakova, 2005) показали, что кодирование амплитудно-временной структуры коротких, высокочастотных стимулов с ограниченной полосой частот (длительность стимулов меньше 20 мс, максимум спектра выше 1 кГц) фиксированным набором волокон слухового нерва имеет свои особенности, связанные со свойствами периферической адаптации. В данной работе выявляется связь периферического кодирования и адаптации с облегчением слухового распознавания интенсивности коротких стимулов в шуме.
Ухудшение распознавания интенсивности коротких, высокочастотных стимулов в тишине и облегчение распознавания интенсивности в шуме обнаружено довольно давно (Авакян, Радионова, 1962; Радионова, 2003; Raab, Taub, 1969; Carlyon, Moore, 1984; Florentine et al., 1987; Van Schijndel, et al., 1999; Baer et al., 1999; Nizami et al., 2001). Показано, что в тишине ДПИ стимулов средних уровней хуже, чем ДПИ низких и высоких. Ухудшение тем больше (Van Schijndel, et al., 1999; Baer et al., 1999; Nizami et al.,2001), чем ближе ширина частотной полосы стимула к ширине критической полосы слуха (Цвикер, Фельдкеллер, 1971). Сложение стимулов средних уровней с шумом облегчает их распознавание (Raab, Taub, 1969; Carlyon, Moore, 1984).
Явление облегчения обнаружено при исследовании распознавания тональных импульсов в условиях прямой последовательной маскировки (Zeng et al., 1991; Plack, Viemeister, 1992). Длительность тонального импульса была 20 мс, а частота -1 или 6 кГц. Маскером был узкополосный шум длительностью 100 мс и уровнем 90 дБ УЗД. Если импульс предъявлялся в отсутствии маскера, то ДПИ практически не зависели от уровня. Однако если импульс предъявлялся спустя 100 мс после окончания действия маскера, при средних уровнях стимулов пороги ухудшались. При сложении импульса с дополнительным шумом, имеющего спектральную вырезку в области полосы частот
импульса, пороги восстанавливались (Plack, Viemeister, 1992).
Исследователи объясняли наблюдаемые явления свойствами частотно-временного сегментирования звуков в слуховой системе (Van Schijndel, et al., 1999); свойствами компрессивной нелинейности колебаний базилярной мембраны (Baer et al., 1999); свойствами синхронного on-ответа множества возбужденных волокон слухового нерва (Nizami et al.,2001); различиями свойств адаптации волокон с разной спонтанной активностью (Zeng et. al., 1991); а также действием центральных слуховых механизмов (Carlyon, Moore, 1984; Plack, Viemeister, 1992; Plack et al., 1995). Поскольку в настоящее время пока нет единого мнения относительно причин ухудшения ДПИ в тишине и их облегчения в шуме, было решено повторить эксперименты (Raab, Taub, 1969), но в измененных условиях.
Работа состоит из двух частей. В первой части рассматриваются результаты проведенных модельных исследований, которые устанавливают свойства периферического кодирования и адаптации к коротким стимулам и позволяют сформулировать задачи психоакустических исследований. Во второй - результаты слуховых экспериментов, проверяющие закономерности, найденные в ходе модельных исследований.
ОСОБЕННОСТИ ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО АМПЛИТУДНО-ВРЕМЕННОГО КОДИРОВАНИЯ КОРОТКИХ, ВЫСОКОЧАСТОТНЫХ СТИМУЛОВ
Свойства периферического кодирования и адаптации к коротким, высокочастотным стимулам с ограниченной полосой частот были выявлены в ходе модельных исследований (Римская-Корсакова, 2005а, б; Rimskaya-Korsakova, 2005). В модели короткие стимулы преобразовывались в последовательности потенциалов действия (спай-ков), сгенерированные набором волокон с одинаковыми свойствами. Параметры были выбраны так, чтобы модель волокна (Римская-Корсакова, 2004) воспроизводила известную зависимость физиологических свойств волокон от спонтанной активности (СА): чем больше СА, тем ниже пороги реакции волокна, тем больше крутизна зависимости средней частоты импульсации от уровня тона характеристической частоты, тем хуже волокно воспроизводит огибающую синусоидально амплитудно-модулированного сигнала (Liberman, 1978; Geisler et al., 1985; Winter et al., 1990; Kiang et al., 1965), тем у такого волокна менее выражены свойства адаптации (Frisina, 2001). Период восстановления возбудимости моделей волокон был равен 20-30 мс и воспроизводил аналогичные свойства реальных волокон (Parham et al.,1996).
Для изучения свойств периферического кодирования амплитудно-временной структуры коротких, высокочастотных стимулов был использован модифицированный метод парных импульсов (Римская-Корсакова, 2005 а, б; Rimskaya-Korsako-va, 2005). В модельных экспериментах определяли условия, в которых структура пары коротких, высокочастотных импульсов (частота 4-10 кГц), разделенных интервалами 2-40 мс, воспроизводится без искажений в реакции фиксированного набора волокон с близкими характеристическими частотами и средними ^Ьегтап, 1978) уровнями СА. Импульсы были достаточно короткими (до 2 мс) и при небольших уровнях вызывали генерацию не более одного спайка.
Было показано, что во множестве волокон реакция на второй импульс пары может быть сформирована двумя способами. Первый способ, "стохастический", обусловлен СА и предусматривает появление реакции в тех волокнах, которые не среагировали на первый импульс. Второй - "детерм
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.