ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 74, № 3, с. 190-200
УДК 581.524.12
СОДЕРЖАНИЕ АЗОТА В ТОНКИХ КОРНЯХ И СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ АДАПТАЦИИ ВЫСОКОГОРНЫХ РАСТЕНИЙ
© 2013 г. Ф. С. Салпагарова1, Р. ван Логтестайн2, В. Г. Онипченко1,3,4, А. А. Ахметжанова4, В. А. Агафонов5
1 Карачаево-Черкесский государственный университет имени У.Д. Алиева, КЧР
369202 Карачаевск, ул. Ленина, 29 2Department of Systems Ecology, Institute of Ecological Science, VU University Amsterdam, De Boelelaan 1085, 1081 HVAmsterdam, The Netherlands 3Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, каф. геоботаники 119991 Москва, Ленинские горы e-mail: vonipchenko@mail.ru 4Тебердинский государственный природный биосферный заповедник 369210 КЧР г. Теберда, пер. Бадукский, 1 5 Пермский государственный педагогический университет Поступила в редакцию 10.04.2012 г.
Различия в адаптациях растений бедных и богатых почв наблюдаются на внутрирегиональном уровне. Изучено содержание азота и углерода в тонких корнях 92 видов альпийских растений северо-западного Кавказа и его связь с таксономическим положением и эколого-морфологическими признаками растений. Содержание азота в корнях варьировало от 0.43 % у Bromus variegatus до 3.75% у Corydalis conorhiza, составляя в среднем 1.3%. Самое низкое содержание углерода в сухой массе тонких корней отмечено у Corydalis conorhiza 40.3%, наиболее высокое значение у Empetrum nigrum 51.7%, среднее значение составило 43.4%. Среднее отношение C:N для тонких корней 34:1, что показывает несколько большее обогащение их азотом по сравнению с данными аналогичных наблюдений в других регионах. Корни настоящих двудольных содержали больше азота, чем корни однодольных. Наиболее высокие средние значения этого показателя имели виды Fabaceae - 2.1%, низкие значения характерны для видов Poaceae - 1.3%. Самые высокие значения содержания углерода в корнях характерны для видов Ericaceae (47.2%), а низкие - Ranunculaceae (42.1%). Содержание в корнях углерода увеличивается в ряду: геофиты < гемикриптофиты < хамефиты. Удельная длина корня положительно скоррелирована с содержанием азота и отрицательно с содержанием углерода в корнях. Крупнолистные виды с высокой удельной листовой поверхностью содержат больше азота и меньше углерода в корнях. Содержание азота и углерода в тонких корнях положительно связано с их содержанием в листьях. Это подтверждает сопряженность эколого-морфологических признаков растений и химического состава их тонких корней. Виды растений, обладающие большей скоростью роста и развития, характеризуются высоким содержанием азота и низким углерода в корнях, имеют арбускулярную микоризу, более крупные листья с высоким обводнением и высокой удельной листовой поверхностью, а также более высокую семенную продуктивность. Эти признаки соответствуют растениям виолентной (конкурентной) и эксплерентной (рудеральной) стратегиям. С другой стороны, растения-патиенты (стресс-толеранты) с более экономным использованием элементов минерального питания и низкой скоростью роста характеризуются низким содержанием азота и высоким углерода в своих корнях, более мелкими листьями с низкой удельной листовой поверхностью и низкой семенной продуктивностью.
Богатство почв элементами минерального питания (ЭМП) растений оказывает большое влияние на структуру растительных сообществ и характер конкурентных отношений, поэтому минеральное питание является важнейшим фактором диф-
ференциации видов растений (Grime et al., 1997; Diaz et al., 2004). Адаптации растений к бедным и богатым почвам принципиально различаются (Chapin, 1980; Grime, 2001). Среди приспособлений растений бедных почв отмечаются низкая
скорость поглощения ЭМП корнями и низкая пороговая концентрация ресурсов, относительно большая биомасса и длительность жизни корней, а также низкая съедобность тканей для фитофагов в связи с высоким содержанием защитных веществ. С другой стороны, для растений богатых почв характерны высокая поглощающая способность корней, их быстрый рост на обогащенных участках почвы, высокая дыхательная активность корней, их меньшая продолжительность жизни и быстрое обновление (Chapin, 1980; Grime, 2001). Соответственно растения первой группы обычно характеризуются низкой удельной длиной корней (УДК, длина единицы массы тонких корней), а второй - более высокой УДК, что соответствует меньшим затратам органических веществ на построение единицы длины корней. В надземной сфере растения богатых почв часто имеют более высокие показатели удельной площади листьев (площадь единицы массы листа), которая сопряжена с более высокой концентрацией азота на единицу массы листа и более высокой интенсивностью фотосинтеза (Shipley et al., 2005; Shipley, 2006; Wang, 2007; Ахметжанова и др., 2011).
Значительно меньше исследована взаимосвязь между свойствами листьев и корней растений. Так, Крейн и др. (Craine et al., 2005) изучили свойства листьев и корней злаков из четырех регионов Земного шара (Новая Зеландия, Австралия, Южная Африка и Северная Америка). Было показано параллельное изменение параметров листьев и корней злаков (изучено 90 видов) внутри региона, в то время как на межрегиональном уровне параметры листьев были слабо связаны с параметрами корней, только содержание азота было скоррелировано у корней и листьев (Craine et al., 2005). Аналогичное исследование было проведено Тджолкер и др. (Tjoelker et al., 2005) для 39 видов растений сухих лугов и редколесий в Миннесоте (США). Авторы установили, что дыхательная активность и концентрация азота уменьшались с увеличением длительности жизни листьев и корней. Отмечена положительная корреляция между содержанием азота в листьях и корнях, а также между длительностью жизни листьев и тонких корней, в то время как между УДК и удельной листовой поверхностью (УЛП) значимых связей не установлено.
На основании исследования корней 39 видов растений сухих лугов и редколесий в Миннесоте, а также корней деревьев умеренного пояса в Европе было показано, что содержание азота в корнях положительно скоррелировано с содержанием в них белков, дыхательной активностью и отрица-
тельно - с длительностью их жизни (Tjoelker et al., 2005; Withington et al., 2006). Корни растений бедных почв содержат меньше азота, но больше веществ, связанных с формированием структуры клеточных стенок, таких, как лигнин, относительно обогащенных углеродом (Craine et al., 2005). С другой стороны, в целом альпийские растения, хотя и обитают на бедных почвах, имеют более высокие концентрации азота в корнях, стеблях и листьях по сравнению с низкогорными (Monson et al., 2001). Эти растения имеют высокую долю тонких корней в общей биомассе. По оценкам Кёрнера и Ренхардт (Körner, Renhardt, 1987), она составляет у альпийских растений около 30% их биомассы, а у низкогорных - вдвое ниже (15%). Поэтому интересно исследовать связь свойств корней альпийских растений, в том числе их химического состава, с другими эколого-морфоло-гическими признаками этих растений. Ведь, с одной стороны, корневая система этих растений имеет большую долю тонких корней, а с другой -эти корни должны иметь относительно высокие значения УДК и низкое содержание азота при большой длительности жизни. Данные по УДК альпийских растений проанализированы нами ранее (Салпагарова и др., 2012), настоящая работа посвящена анализу связи химического состава тонких корней (содержание азота и углерода) с таксономическим положением и эколого-мор-фологическими признаками высокогорных растений северо-западного Кавказа.
В задачи работы входило выявить связи между содержанием азота и углерода у альпийских растений, их таксономическим положением и эколо-го-морфологическими особенностями.
МЕТОДИКА РАБОТЫ
Работа выполнена на высокогорном стационаре МГУ Тебердинского заповедника (Карачаево-Черкесская республика) на северо-восточном отроге г. Малая Хатипара, высота 2750-2800 м над уровнем моря. Объектом исследований служили 92 вида растений, произрастающие в высокогорных сообществах альпийского и субальпийского поясов (альпийские лишайниковые пустоши, пес-троовсяницевые луга, гераниево-копеечниковые луга, альпийские ковры и рододендроновые стланики). Детальная характеристика этих сообществ приведена в ряде публикаций (Onipchenko, 1994, 2002).
Сбор образцов всасывающих корней для определения химического состава проводили, используя существующие методы и рекомендации
по извлечению, отбору и отмывке корней растений (Comelissen et al., 2003). Для определения содержания азота и углерода использовали образцы тонких корней - тщательно отмытые потенциально всасывающие корни - наиболее здоровые, т.е. светлые и упругие участки корня диаметром менее 2 мм (два последних порядка ветвления), высушенные в термостате при 80 оС в течение 2 ч. Для исследования были использованы все доступные тонкие корни того или иного вида растений из природных образцов. В этих образцах, к сожалению, не представилось возможным определить долю растущих корней, от которой также может зависеть содержание азота и углерода. Содержание общего углерода и азота определено путем сухого сжигания на элементном анализаторе Flash EA1112 (Thermo Scientific, Rodana, Италия). Определение проведено в 5-кратной повторнос-ти, для анализа использованы средние величины.
Полученные данные сравнивали со следующими характеристиками изученных видов растений:
таксономическое положение на уровне классов (Monocots и Eudicots) и семейств,
приуроченность к сообществам (Onipchenko, 2002),
интенсивность и тип микоризной инфекции (Onipchenko, Zobel, 2000),
эколого-морфологические параметры листьев: масса влажного и сухого листа, толщина листа, содержание воды в насыщенном состоянии, площадь листа и удельная листовая поверхность сухих и влажных листьев (Шидаков, Онипченко, 2007),
удельная длина корней (Салпагарова и др., 2012),
масса 100 семян и семенная продуктивность (Логвиненко, Онипченко, 1990),
жизненная форма по К. Раункиеру (Покаржевс-кая, Онипченко, 1995),
отавность растений, выраженная в баллах (Те-кеев и др., 2012),
структура побега и вегет
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.