ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2013, № 4, с. 22-31
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 630.181+630.161.32
СОДЕРЖАНИЕ ОСНОВНЫХ ПИГМЕНТОВ В ХВОЕ ИНТРОДУЦЕНТОВ РОДА ЕЛЬ В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ ТАЙГИ (НА ПРИМЕРЕ НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ)
© 2013 г. Р. А. Воробьев, Д. Н. Тебенькова
Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН 11799 7 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32 E-mail: vorobyev88@mail.ru Поступила в редакцию 10.04.2012 г.
Приведены результаты исследования содержания основных пигментов в однолетней и двухлетней хвое интродуцентов рода Ель (Picea L.), произрастающих в Ботаническом саду Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского, расположенного в черте г. Нижний Новгород. Для изучаемых видов установлена значительная вариабельность по содержанию хлорофилла и каротиноидов в хвое, свидетельствующая о различной скорости формирования их пигментного фонда. Оценена успешность адаптации интродуцентов с точки зрения пигментных показателей. Выявлен наследственный характер устойчиво проявляющихся различий между видами - интродуцентами по содержанию основных пигментов хвои, обусловливающих принципиальную возможность привлечения показателей пигментного состава для включения в комплекс признаков при оценке перспективности интродукции исследуемых видов.
Хвоя, интродуценты, фотосинтез, фотосинтетическая активность, пигменты, спектрофото-метрический анализ, хлорофилл а, хлорофилл b, сумма хлорофилла а и b (а + b), отношение хлорофилла а к хлорофиллу b (аЪ-1), каротиноиды.
Негативное воздействие на лесную растительность со стороны человека, приводящее к снижению продуктивности насаждений, ослабляет биосферные функции лесов, в том числе их роль в углеродном цикле территорий различного масштаба. Задача повышения продуктивности естественных и искусственных фитоценозов по мнению ряда исследователей [5, 18] решается через интродукцию древесных растений. При этом важным вопросом остается изучение перспективности интродукции видов, которая может быть учтена только на основе всестороннего изучения их состояния и адаптационных процессов, происходящих у растений в новых условиях произрастания [2, 8]. Особое внимание при этом уделяется выбору максимально информативных параметров оценки перспективности, характеризующих функциональное состояние растений. Одними из таких критериев могут выступать эколого-физиологические особенности древесных растений, оценку которых целесообразно проводить
по характеру сезонно-ритмических изменений в развитии вегетативных и генеративных органов [6, 12], анализу пигментного фонда фотосинтетического аппарата, динамики запасных питательных веществ, процессов лигнификации клеток ксилемы, параметрам водоудерживающей способности хвои как интегрального признака для оценки устойчивости и роста растений в неблагоприятных условиях [13], морфометрических параметров побегов и хвои.
Продукционный потенциал растительного организма оценивают с учетом степени активности фотосинтетического аппарата, тесно взаимосвязанного с пигментным составом и накоплением биомассы листьев или хвои. В работах Ю.Е. Ан-дрияновой и И.А. Тарчевского [1] показано, что по данным о пигментном составе фотосинтезиру-ющих органов можно определять потенциальную продуктивность насаждений. Вместе с тем, состояние пигментной системы, динамика и соотношение ее компонентов, по мнению ряда авторов
[22, 23, 27], служат надежным показателем степени адаптации растений к факторам среды.
К негативным природным факторам, лимитирующим рост и продуктивность интродуциро-ванных видов хвойных пород в условиях Нижегородской области, следует отнести водный и низкотемпературный стрессы [7]. Условия существования, несвойственные акклиматизированным видам, вызывают существенные изменения в метаболизме интродуцированных растений, определяя их дальнейшее развитие. Один из показателей реакции растений на изменение факторов внешней среды и степени их адаптации к новым экологическим условиям является содержание фотосинтетических пигментов: компонентов фотосинтетических структур (фотосистем I и II и светособирающих комплексов) - хлорофилла а, хлорофилла b и каротиноидов [21]. В связи с этим, при оценке перспективности интродуцен-тов большое значение имеет определение количественных и качественных показателей фотосинтетического аппарата, характеризующих его способность приспосабливаться к несвойственным внешним условиям. Исследования по накоплению хлорофилла и каротиноидов позволяют выявить особенности метаболизма фотосинтетических пигментов, а также охарактеризовать механизмы адаптации интродуцентов на уровне пигментного комплекса.
Цель исследования заключалась в определении содержания основных пигментов (хлорофилл а, хлорофилл b, сумма каротиноидов) в однолетней и двухлетней хвое видов-интродуцентов с последующим выявлением их адаптивных механизмов на пигментном уровне.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводились в Ботаническом саду Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского. Объекты исследования - различные виды и формы древесных растений рода Ель (Picea L.) в возрасте 72-78 лет. Ассортимент исследуемых видов был представлен 1 аборигенным видом - елью обыкновенной (P.abies (L.) H. Karst.) и 11 интродуцированными -елью корейской (P. koraiensis Nakai), елью аян-ской (Р. ajanensis (Siebold, Zucc.) Сатеге), елью Энгельмана (P. Engelmannii Parryex Engelm.), елью канадской (P. canadensis Britton), елью канадской «Коника» (P. canadensis "Conica"), елью колючей формой голубой (P. pungens Engelm f. glauca Regel.), елью черной (P. mariana (Mill.) Britton, Sterns, Poggenburg), елью сербской (P. omorica (Pandc) Purk.), елью шероховатой
(P. asperata Mast.,), елью Глена (P. glehnii Fr. Schmidt. Mast.), елью сибирской (P. obovata Ledeb.).
Ботанический сад расположен в черте г. Нижний Новгород. Климат района умеренно-континентальный. Средняя годовая температура воздуха 3,5 °С, минимальная зарегистрированная температура -47 °С, максимальная +42 °С. Среднегодовое количество осадков 550-600 мм, в вегетационный период 388 мм. Безморозный период 115-130 дней, вегетационный период 165-170 дней. Гидротермический коэффициент в пределах 1.2-1.6. Почвы светло-серые лесные, по гранулометрическому составу - средние суглинки, подстилаемые лессовидными суглинками, залегающими, в свою очередь, на пестроцветных мергелях, глинах и песчаниках [29].
Исследования проводили согласно общепринятым методикам [10, 20, 26]. В январе 2011 г. были отобраны побеги растений интродуцированных и аборигенного видов. Однолетняя и двухлетняя хвоя для анализа отбиралась в дневные часы, одновременно и равномерно с побегов однотипных участков кроны в хорошо освещенных, периферийных частях среднего яруса кроны. С каждого учетного дерева срезано по 9 побегов. Лабораторный анализ выполнен в межкафедральной аналитической лаборатории ФГБОУ ВПО «Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия». Работы проводились в соответствии с методиками определения содержания основных пигментов [11, 15, 16]. Количество хлорофилла а, хлорофилла b и сумму каротиноидов определяли спектрофотометрическим методом - наиболее точным количественным методом определения содержания пигментов хвои [9, 24, 30, 31]. Содержание пигментов определялось по оптической плотности.
Первичная единица выборки в опыте была представлена экстракционной навеской, состоящей из объединенной хвои, собранной со всех участков кроны одного модельного растения. Каждый интродуцент был представлен навеской хвои, в трехкратной повторности. Приготовлению пигментной вытяжки предшествовал ряд операций: определение массы нарезанной хвои, растирание ее с крошкой силикатного стекла и центрифугирование раствора. Для определения оптической плотности вытяжки пигментов в 96%-м этаноле использовали спектрофотометр "Спекол". Оценку давали при длинах волн, соответствующих максимумам поглощения хлорофилла a (663 нМ), хлорофилла b (645 нМ), каротиноидов (440 нМ) [11, 15, 16, 25]. Концентрации пигментов вычисляли с применением уравнений Ветштейна и
Хольма для 96%-го раствора этанола [15, 25]. Статистическая обработка данных проводилась по общепринятым методикам [10, 14].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Данные по количественному содержанию пигментов в однолетней и двулетней хвое изучаемых видов статистически обработаны и представлены в табл. 1. Анализ выявил основные характеристики изучаемых признаков, их варьирование и позволил оценить достоверность полученных результатов, которые свидетельствуют о заметной дифференциации изучаемых видов по содержанию хлорофилла и каротино-идов в хвое. Достоверность значений подтверждена во всех случаях.
Общее суммарное содержание хлорофилла в однолетней хвое в среднем составляет 3.1725 ± 0.07 мг • г-1, хлорофилла а - 2.23 ± ± 0.05 мг • г-1, хлорофилла b - 0.94 ± 0.02 мг • г-1. При этом величина соотношения аb"1 в среднем составила 2.52. На рис. 1 хорошо заметно значительное расхождение видов по содержанию хлорофилла a и хлорофилла b.
Отчетливо наблюдаются виды (P. asperata, P. obovata, P. canadensis, P. Engelmannii) с максимальным содержанием этих пигментов, и минимальным (P. mariana, P. omorica, P. pungens f. glauca). Большинство видов занимают промежуточные положения, приближаясь в той или иной степени к среднему показателю. По суммарному содержанию хлорофилла а и b прослеживается такая же ситуация (рис. 2).
В сравнении с однолетней хвоей, в двухлетней хвое зафиксировано увеличение содержания хлорофилла а на 8.6%, хлорофилла b на 9.4%, что составляет в среднем 2.44 ± 0.06 мг • г-1 и 0.99 ± 0.02 мг • г-1 соответственно (рис. 3). Двухлетняя хвоя во многом сохраняет признаки однолетней хвои, фотосинтетическая активность в ней находится на достаточно высоком уровне.
Изменчивость содержания хлорофилла а и хлорофилла b, а также их суммы оказались неодинаковыми и в большинстве случаев относились к среднему уровню по шкале С.А. Мамаева [17]. Коэффициент вариации изменяется от 19.42 до 21.70 по суммарному содержанию хлорофилла a и хлорофилла b, от 19.35 до 22.07 по хлорофиллу a, от 21.14 до 21.70 по хлорофиллу b в однолетней и двух
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.