ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 73, № 6, с. 453-458
УДК 581.524.12
СОХРАНЕНИЕ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ ПОГРЕБЕННЫХ СЕМЯН В АЛЬПИЙСКИХ ФИТОЦЕНОЗАХ
СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА: ИТОГИ ПЯТИЛЕТНЕГО ЭКСПЕРИМЕНТА
© 2012 г. Р.К. Аджиев12, В.Г. Онипченко12, Д.К. Текеев2
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова биологический факультет, кафедра геоботаники 119991 Москва, Ленинские горы e-mail: vonipchenko@mail.ru 2Тебердинский государственный природный биосферный заповедник 369210 Карачаево-Черкесская Республика, Теберда, переулок Бадукский, 1 Поступила в редакцию 29.03.2012 г.
Длительность сохранения жизнеспособности семян растений в почве имеет большое значение для поддержания устойчивости популяций многих видов. В почвах альпийских сообществ накапливается значительное число всхожих семян, однако прямых экспериментов по определению возможной длительности сохранения их жизнеспособности в природе не проводили. Нами осуществлен многолетний эксперимент с погребением в почву семян альпийских растений в сообществах четырех типов. Исследования показали, что 8 из 63 изученных видов альпийских растений сохранили среднюю и высокую всхожесть семян после пятилетнего погребения в почву. Среди видов, показавших высокую всхожесть погребенных семян, преобладают представители рода Carex и виды сообществ, развивающихся в условиях значительного снегонакопления (гераниево-копеечниковые луга и альпийские ковры). Эти виды составляют основу постоянных семенных банков альпийских почв и характеризуются эксплерентной (рудеральной) популяционной стратегией.
Отложенное прорастание семян, связанное с их покоем и /или отсутствием необходимых условий для прорастания, может быть адаптивно в случае высокой непредсказуемости изменений условий среды, таких, как нарушения растительного покрова, поступление осадков в почву, и т.п. (Романовский, 1989а, б, 1998). Возможность образования семенных банков в почве тесно связана с эколого-ценотическими стратегиями растений (Работнов, 1992; Onipchenko et al., 1998). Расте-ния-виоленты (по: Раменский, 1935, или конкуренты по классификации: Grime, 2001), формирующие большую биомассу в благоприятных условиях (низкая интенсивность нарушений и хорошее поступление ресурсов), образуют значительное число крупных семян, не сохраняющих жизнеспособность длительное время. Напротив, эксплеренты (рудералы) характеризуются быстрым ростом и коротким жизненным циклом. Их семена сохраняют жизнеспособность длительное время, пребывая в состоянии покоя до нарушений растительного покрова, которые дают им возмож-
ность успешно пройти свой жизненный цикл. Патиенты (стресс-толеранты) обычно имеют небольшой запас семян в почве.
Томпсон и Грайм (Thompson, Grime, 1979) предложили различать 4 типа семенных банков: I - временный банк с осенним прорастанием семян, II - временный банк с весенним прорастанием семян, III - постоянный семенной банк с невысокой численностью семян, сохраняющих всхожесть до пяти лет, IV - постоянный семенной банк с высокой численностью семян, сохраняющих всхожесть более пяти лет. Таким образом, сохранение всхожести в течение пяти и более лет является характерным признаком растений, образующих постоянные семенные банки.
Возможность растений Европы образовывать устойчивые семенные банки в почве можно с большой вероятностью оценить по форме их семян (Thompson et al., 1993). Семена, характерные для устойчивых семенных банков, часто имеют небольшие размеры, плотную и гладкую
оболочку. Напротив, для видов, не образующих устойчивые семенные банки, более типичны крупные, часто удлиненные или уплощенные семена. В целом семена сохраняются в почве тем лучше, чем они мельче и чем их форма ближе к сферической, хотя есть и отдельные исключения. Однако эти закономерности не являются универсальными для всех регионов мира. Детальные исследования семян 101 вида флоры Австралии (Leishman, Westoby, 1998) не подтвердили данную закономерность для растений этого региона.
Длительность сохранения жизнеспособных семян в почве положительно скоррелирована с содержанием в семенах орто-дигидроксифе-нолов, которые могут служить как защитными веществами против фитофагов, так и антиокси-дантами. Наиболее высокая концентрация этих веществ отмечена в порядке Myrtales (Onagraceae и близкие семейства) (Hendry et al., 1994). С другой стороны, семена многих анемохорных (распространяемых ветром) видов обычно недолго сохраняют свою жизнеспособность. Это может быть связано с накоплением в них липидов как запасных веществ (Lokesha et al., 1992). Липиды обладают высокой энергетической ценностью, что минимизируют вес семян при фиксированном содержании энергии, но липиды относительно быстро окисляются, что сокращает длительность жизни семян (Thompson, 2000).
По данным Томпсона с соавт. (Thompson et al., 1993), погребение семян в почву значительно увеличивает длительность сохранения их жизнеспособности. Важнейшим фактором гибели семян в почве выступает их поражение фитопатогенными грибами (Blaney, Kotanen, 2002; Schafer, Kotanen, 2003, 2004). В экспериментах (Leishman et al., 2000) жизнеспособность семян двух (Medicago lupulina, Rubus fruticosus) из четырех исследованных видов через год хранения в почве значимо возрастала при обработке ее фунгицидами по сравнению с контролем.
Для оценки длительности сохранения всхожих семян в почве используют непрямые и прямые методы. Первые связаны с нахождением семян в почвах известного возраста, хотя и не исключают более позднее попадание семян в эти субстраты. Вторые основаны на прямом слежении за судьбой специально погребенных семян. Обширная база данных по численности и длительности сохранения семян отдельных видов растений северо-западной Европы составлена Томпсоном с соавт. (Thompson et al., 1996): приводимые ниже данные частично взяты из этой базы. В тундре,
в слоях, близких к мерзлотным, найдены живые семена Luzula parviflora, Carex bigelowii, радиоуглеродный возраст семенной кожуры которых составил около 200 лет. При археологических раскопках фундаментов зданий обнаружены семена ряда обычных видов растений, предположительно сохранявшихся там более 660 лет -Lamium album, Lamium purpureum, Taraxacum officinale и более 460 лет - Glechoma hederacea и Trifolium repens.
Среди прямых данных наиболее известны эксперименты американских исследователей Била и Дювеля (Toole, Brown, 1946; Kivilaan, Bandurski, 1981; Telewski, Zeevaart, 2002). Эти эксперименты показали возможность сохранения жизнеспособности семян отдельных видов растений в течение многих десятилетий.
В тундровых экосистемах важным фактором сохранности семян выступает низкая температура почвы в близких к мерзлотным слоях. Семенные банки в тундровых сообществах могут быть весьма значительными и содержат от сотен до нескольких тысяч семян (Fox, 1983; Welling, 2004). В холодных антарктических пустынях в Антарктиде оба обитающих там вида сосудистых растений (Colobanthus quitensis, Deschampsia antarctica) образуют значительные семенные банки в почве (100-1600 семян на 1 м2) (McGraw, Day, 1997).
Большинство высокогорных районов мира не имеет вечной мерзлоты, а почва может промерзать зимой и довольно сильно нагреваться в летние месяцы. Поэтому здесь складываются менее благоприятные условия для сохранения жизнеспособных семян, хотя в альпийских почвах также образуются значительные семенные банки (Archibold, 1984; Semenova, Onipchenko, 1996; Arroyo et al., 1999; Semenova, 2004). Однако прямых экспериментов по оценке сохранения жизнеспособности семян в альпийских почвах нам неизвестно. Поэтому в настоящей работе мы поставили задачу оценить возможность сохранения всхожести семян альпийских растений в условиях, приближенных к естественным.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Эксперимент проведен в Тебердинском заповеднике (Карачаево-Черкесия, Северный Кавказ) в альпийских сообществах четырех типов: альпийские лишайниковые пустоши, пестроовсяницевые луга, гераниево-копеечниковые луга и альпийские ковры. Глубина снежного покрова увеличивается
в этом ряду от пустошей к коврам, а продукция достигает максимальных значений на гераниево-копеечниковых лугах. Детальная характеристика этих сообществ и их семенных банков приведена в ряде публикаций (Onipchenko, Blinnikov, 1994; Onipchenko, 2002, 2004). Эксперимент проведен с 63 видами альпийских растений. В основу методики положены идеи К. и Дж. Баскин (Baskin C., Baskin J., 1998), рассмотревших экологические аспекты покоя и всхожести семян и предложивших отказаться от методов проращивания, используемых в сельском хозяйстве.
Сбор семян альпийских растений проводили в естественных растительных сообществах с середины августа до второй половины сентября и собирали только созревшие семена после начала их осыпания. Для погребения семена равномерно перемешивали с увлажненной почвой, просеянной через сито 5 мм, из соответствующего сообщества (100 семян на 20-40 г почвы в зависимости от размеров семян) и помещали в сетчатые мешочки из капрона (размер ячеек 0.5 х 0.5 мм) в трехкратной повторности для каждого вида. Мешочки были помещены в пластиковые емкости на глубину 8-10 см (рисунок 1). Такая глубина была выбрана не случайно. Она соответствует нижней границе дернового горизонта в почвах изучаемых сообществ, до этой глубины встречаются семена в естественных семенных банках (Semenova, 2004), а также это обычно нижняя граница зоогенных нарушений почвы кустарниковыми полевками и кабанами.
Емкости снизу имели отверстия и слой гравия для обеспечения дренажа, сверху оставались открытыми. Они были заполнены почвой и закопаны таким образом, чтобы их верхняя кромка находилась на одном уровне с поверхностью почвы. Емкости были помещены в те же сообщества, откуда происходили семена растений.
Фляжки для проращивания семян извлекали весной сразу после схода снежного покрова. Почву с семенами из каждого мешочка помещали в отдельную чашку Петри на фильтровальную бумагу. Проращивание проводили с периодическим поливом (не допуская иссушения почвы) и воздействием прямых солнечных лучей (при открытой крышке, не допуская перегрева) в течение 30 дн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.