= ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ =
УДК 579.262(571.53-585.2)
СООБЩЕСТВА АНОКСИФОТОБАКТЕРИЙ В СОЛЕНЫХ СОДОВЫХ ОЗЕРАХ КУЛУНДИНСКОЙ СТЕПИ (АЛТАЙСКИЙ КРАЙ)
© 2010 г. Е. И. Компанцева1, А. В. Комова, Д. Ю. Сорокин
Учреждение Российской академии наук Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН, Москва Поступила в редакцию 12.02.2009 г.
Для соленых содовых озер Кулундинской степи (Алтайский край) характерны небольшие размеры, мел-ководность, широкий диапазон солености и щелочности, а также крайняя нестабильность водного и химического режима. Визуально заметные скопления аноксигенных фототрофных бактерий (АФБ) отмечены лишь в некоторых озерах с активной сульфатредукцией в илах. Однако учет численности АФБ, проведенный методом посева, показал их присутствие во всех 17 исследованных озерах. Численность АФБ варьировала от 103 до 109 КОЕ см-3 (КОЕ — колониеобразующие единицы). Во всех озерах среди АФБ доминировали пурпурные серобактерии сем. ЕсМЫогко^зрШееае. В 14 из 17 озер присутствовали также несерные пурпурные бактерии сем. КкойоЬасгегасеае (103—107 КОЕ см 3). Пурпурные серобактерии сем. Скготайасеае были менее распространены: НаЪскготайыт 8р. (104—107 КОЕ см-3) обнаружены в 6 озерах, Ткюсар5а 8р. (104 КОЕ см-3) — в одном. В целом для сообществ АФБ содовых озер Кулунды были характерны низкие показатели разнообразия и выравненности видового состава при выраженном доминировании представителей сем. ЕсМкюгко^5р1гасеае. Корреляции между структурой сообществ АФБ и щелочностью не отмечено. Однако прослеживалась зависимость видового состава АФБ, главным образом эктотиородоспир, от степени минерализации воды. Соленость свыше 200 г л-1 являлась лимитирующим фактором для сообщества в целом, ограничивая его состав экстремально галофильными видами рода На-1огко^5рШ.
Ключевые слова: содовые озера, аноксифотобактерии, видовое разнообразие, щелочность воды, минерализация воды.
Содовые озера как экстремальные местообитания являются объектом изучения на протяжении длительного времени и интерес к их исследованию не убывает. Это обусловлено спецификой галоалкалофильных микроорганизмов, среди которых обнаружено и описано много новых таксонов практически всех известных физиологических групп, а также связано с гипотезой, рассматривающей микробные сообщества содовых озер как реликтовый аналог наземной биоты раннего протерозоя [1, 2]. Наиболее детально изучены щелочные африканские озера и некоторые озера Западной Америки. Более узкие исследования проведены на ряде содовых озер Венгрии, Монголии и др. [2—4]. На территории России проводились исследования содовых озер Забайкалья (Республика Бурятия, Читинская обл.), Тывы, Алтайского края [2, 5]. Вместе с тем, сведения об аноксигенных фототрофных бактериях (АФБ), обитающих в российских содовых озерах, весьма ограниченны и в основном касаются озер Забайкалья. В наших предыдущих работах приведены результаты изучения структуры сообществ АФБ в 24 содовых озерах Забайкалья, проанализировано
1 Адресат для корреспонденции (e-mail: elenamaxi@mail.ru).
влияние на эту структуру факторов среды, рассмотрена приспособленность бактерий к условиям обитания, описан ряд новых таксонов АФБ, в том числе родового ранга [5, 6]. На примере озера Хилганта (Агинский Бурятский АО) детально исследована суточная динамика параметров среды и вертикальной стратификации микробного мата, а также определена роль фототрофного микробного собщества в продукционных процессах и де-токсикации сульфида [7].
Сведения об АФБ в других российских содовых озерах ограничены работами Б.Л. Исаченко [2, 8], посвященными исследованию озер Кулундинской степи (Алтайский край) и опубликованными в 30-е годы прошлого века. Б.Л. Исаченко отмечал широкое распространение в этих озерах серных пурпурных бактерий и их активное участие в серном цикле.
В настоящее время интенсивные микробиологические исследования кулундинских озер ведутся группой ученых под руководством Д.Ю. Сорокина. Особенно подробно изучены циклы серы и азота, а также участвующие в них микроорганизмы, среди которых описан целый ряд новых таксонов алкалофильных бактерий [9, 10]. Определе-
на скорость продукционных и деструкционных процессов в этих озерах [11, 12].
Целью настоящей работы было изучение структуры сообществ АФБ, развивающихся в содовых озерах Кулундинской степи, и их сравнение с сообществами других соленых и содовых водоемов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В июле 2006 г. были проведены полевые исследования 17 соленых содовых озер Кулундинской степи (Алтайский край) и развивающихся в них бентосных микробных сообществ.
Общую минерализацию и рН воды в озерах измеряли с помощью переносного рН-метра и кондуктометра ("Trans Instruments", Сингапур). Карбонатную щелочность определяли титрованием 0.1 М раствором HCl [13]. В качестве образцов для посева отбирали цианобактериальные маты или верхний рыхлый слой осадка (наилок), содержащий фототрофные микроорганизмы.
Численность аноксигенных фототрофных бактерий (АФБ) учитывали методом посева серийных разведений природных образцов в толщу агаризованных селективных сред. Минерализация и щелочность сред соответствовала параметрам исследуемых озер. Помимо NaCl, NaHCO3 и Na2CO3, среды для культивирования содержали (г л-1): 0.5 - KH2PO4, 0.5 - NH4Cl, 0.2 - MgCl2 • • 6H2O, 0.5 - ацетата Na, 0.5 - малата Na, 0.1 -дрожжевого экстракта, 0.2 - Na2S • 9H2O, а также 1 мл л-1 раствора микроэлементов, 20 мкг л-1 витамина В12; рН среды 9.5. Посевы инкубировали в лю-миностате при температуре 25°С и освещенности около 2000 люкс.
Морфологию клеток исследовали при помощи светового микроскопа Olympus BX-41 с фазовым контрастом.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Содовые озера Кулундинской степи расположены на юге Алтайского края вдоль его юго-западной границы с Казахстаном, в 320 км к юго-западу от Барнаула. На территории диаметром около 25 км сосредоточено так много небольших мелководных озер, что многие из них не имеют официальных названий. Физико-химические условия в кулундинских озерах варьируют в широких пределах, но в основном это гиперсоленые озера с высокой карбонатной щелочностью, что отличает их от большинства низкоминерализованных содовых озер других районов южной Сибири.
В ходе экспедиции в июле 2006 г. нами было исследовано 17 соленых содовых озер Кулундинской степи, различных по своим физико-химическим условиям (таблица). Глубина озер в период
проведения полевых работ была небольшой и составляла в среднем 10—50 см. Только озеро Йодное имело глубину несколько метров. Общая минерализация в озерах колебалась от 15 до 280 г л-1, общая щелочность — от 0.01 до 2.8 г-экв л-1. Значения рН варьировали от 8.1 до 10.3. В целом для исследованных озер характерны небольшие размеры, мелководность, широкий диапазон солености и щелочности, а также крайняя нестабильность водного и химического режима.
Характеристика фототрофных сообществ. В большинстве озер фототрофные микроорганизмы входили в состав бентосных сообществ, развиваясь в виде тонких (0.5—3 мм) цианобактери-альных матов или рыхлого окрашенного слоя (наилка) на поверхности иловых отложений. В среднеминерализованных озерах (менее 100 г л-1) встречались нитчатые зеленые водоросли. Массовое развитие планктонных форм одноклеточных зеленых водорослей (предположительно Chlorella sp.), так называемое "цветение воды", наблюдалось только в одном озере (Йодное), глубина которого составляла несколько метров и куда стекали промышленные заводские отходы. В некоторых высокоминерализованных озерах присутствовали также хламидомонады Dunaliella viridis и галобактерии, однако зеленого или красного окрашивания воды в результате массового развития этих организмов не наблюдалось. Во многих озерах отмечена высокая численность ракообразных Artemia sp.
Визуально заметные скопления аноксигенных фототрофных бактерий (АФБ) в виде сиренево-розовых слоев в бактериальных матах отмечены лишь в некоторых озерах — Петухово, Горчина-1, Горчина-2 — с минерализацией воды 60—200 г л-1, щелочностью 0.9—2.8 г-экв л-1 и активной суль-фатредукцией в илах. Вместе с тем, учет численности АФБ показал их присутствие во всех исследованных озерах. Численность АФБ в 17 содовых озерах Алтайского края (таблица), определенная методом посева серийных разведений на питательные среды, варьировала от 103 до 109 КОЕ см-3. Во всех озерах присутствовали и доминировали среди аноксигенных фототрофов пурпурные серные бактерии семейства Ectothiorhodospiraceae. Их численность в цианобактериальных матах и в верхнем слое рыхлых придонных отложений достигала 107—109 КОЕ см-3. В 14 из 17 исследованных озер присутствовали также сфероиденсодер-жащие несерные пурпурные бактерии семейства Rhodobacteraceae (103—107 КОЕ см-3). Пурпурные серобактерии семейства Chromatiaceae были менее распространены: Halochromatium sp. (104— 107 КОЕ см-3) обнаружены в 6 озерах, Thiocapsa sp. (104 КОЕ см-3) — в одном.
Бактерии сем. Ectothiorhodospiraceae и Rhodo-bacteraceae были представлены более чем одним видом. Однако, поскольку без генетического ана-
Физико-химические условия и численность АФБ в содовых озерах Кулундинской степи
№ станции Название озера* Минерализация, г/л х а к адк с о в С/3 (N Я Н р Щелочность, г-экв. л-1 Численность АФБ, lgKOE см- -3 Число морфотипов
Общая 1 cs m «О О Общая численность АФБ Halorhodospira sp. 1 Halorhodospira sp. 2 Ectothiorhodospira sp. 1 Ectothiorhodospira sp. 2 Rhodobacteraceae 1 Rhodobacteraceae 2 Halochromatium sp. Thiocapsa sp.
11KL-06 Н. Карагай 15 10.0 0.10 0.09 6 - - - 6 4 5 - - 3
9KL-06 Безымянное-1 30 10.2 0.20 0.15 3 - - - 3 2 2 - - 3
12KL-06 Безымянное-2 30 9.8 0.01 4 - - 3 4 3 - - - 3
14KL-06 Безымянное 40 10.2 0.21 0.15 6 - - 3 6 5 - - 4 4
1KL-06 Петухово 60 + 10.3 0.90 0.85 8 - - 8 5 6 4 - - 4
18KL-06 Горчина-3 60 + 10.6 0.67 0.62 8 - - 8 - 7 5 7 - 4
17KL-06 Горчина-2 80 + 10.3 1.25 1.05 9 - - 9 - 8 - 5 - 3
10KL-06 Живописное 90 10.1 0.50 0.45 6 - - 6 - 5 4 5 - 4
6KL-06 Танатар-Ш 112 + 10.1 1.13 0.90 7 - - 7 - 5 - - - 2
7KL-06 Йодное 120 9.6 0.35 0.20 5 - - 5 - 5 3 4 - 4
13KL-06 Николаев
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.