БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2005, том 31, № б, с. 398-405
УДК 574.52 БИОЦЕНОЛОГИЯ
СООБЩЕСТВА ПОДВОДНЫХ СКАЛ СУБЛИТОРАЛИ БЕЛОГО МОРЯ: СТРУКТУРА И ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ С ПРИДОННЫМ ТЕЧЕНИЕМ1
© 2005 г. А. С. Плоткин, А. И. Раилкин, Е. И. Герасимова, А. Ю. Пименов, Т. М. Сипенкова
Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург 199034
e-mail: plotkin@pochta.ru
Статья принята к печати 12.05.2005 г.
Изучены таксономический состав и количественные характеристики типичных наскальных сообществ беломорской сублиторали - биоценоза ламинарий и биоценоза литотамниона и губки Polymastia arctica. С помощью метода экспозиции гипсовых структур проведена оценка гидродинамической активности придонного слоя внутри и вне сообществ. В результате сравнительного анализа собственных и литературных данных выделено три основных типа взаимодействий бентосных сообществ с потоком воды: турбулизация потока (мидиевые банки), сглаживание турбулентных пульсаций (сообщество ламинарий) и незначительное влияние на поток (сообщество литотамниона и губок).
Ключевые слова: бентосные сообщества, подводные скалы, придонный слой, гидродинамическая активность, Белое море, ламинарии, литотамнион, Polymastia arctica.
Subtidal underwater rock communities of the White Sea: structure and interaction with bottom flow.
A. S. Plotkin, A. I. Railkin, E. I. Gerasimova, A. Yu. Pimenov, T. M. Sipenkova (Saint Petersburg State University, St. Petersburg 199034)
Taxonomic composition and quantitative characteristics of the typical subtidal rock communities of the White Sea (biocenosis of Laminaria and biocenosis of Lithothamnion + sponges Polymastia arctica) are studied. Hydrodynamic activity of the near-bottom water layer within and beyond the communities was estimated using the plaster structures technique. Comparative analysis of our results and literature data revealed three major types of interactions between benthic community and water flow: tabulation of water flow (mussel beds), smoothing of turbulent pulsations (Laminaria community), and a slight effect on water flow (community of Lithothamnion and sponges). (Biologiya Morya, Vladivostok, 2005, vol. 31, no. 6, pp. 398-405).
Key words: benthic communities, underwater rocks, near-bottom layer, hydrodynamic activity, White Sea, Laminaria, Lithothamnion, Polymastia arctica.
Морские бентосные сообщества, населяющие горизонтальные участки дна с мягкими и твердыми грунтами, к настоящему времени достаточно хорошо изучены (Савилов, 1961; Golikov, Scarlato, 1967, 1973; Пушкин, 1968; Мягков, 1975; Бабков, Голиков, 1984; Голиков и др., 1985; Бурковский, 1992; Раилкин, 1998; Osman, Whitlatch, 1998; Мощенко, 2004; Railkin, 2004). Макробентос этих сообществ представлен сессильными и вагильными гидробионтами с доминированием моллюсков, полихет, макроводорослей и иглокожих. Хорошо известны крупные одновидовые поселения мидий (так называемые мидиевые банки), заросли ламинарий и фукоидов.
Особую актуальность имеют исследования, в которых анализируется взаимодействие бентосных сообществ с придонным слоем воды. Гидродинамические факторы играют существенную роль в формировании, развитии и функционировании сообществ. Согласно представлениям, развитым Мощенко (2004), мелкомасштабная турбулентность является одним из ведущих факторов, определяющих развитие тех или иных
сообществ бентоса. По другим данным (Казарьян и др., 2003) в прибрежной зоне на горизонтальных участках дна придонный 0.5-метровый слой оказывается гидродинамически возмущенным (турбулизированным), несмотря на его удаленность от поверхности, где велики ветровые нагрузки. Есть основания считать, что это, хотя бы отчасти, может быть связано с бентосными сообществами.
В отличие от сообществ горизонтальных участков дна, биоценозы подводных скальных стенок изучены гораздо меньше (Пропп, 1971; Sebens, 1985; Pain, 1994; Osman, Whitlatch, 1998). В первую очередь это касается их взаимодействия с придонными течениями, приносящими пополнение в виде личинок и спор, а также пищу. Однако известно, что граничащие с дном и удаленные от дна слои воды различаются распределением ме-ропланктонных организмов и гидродинамическими характеристиками. Так, по некоторым данным (Graham, Sebens, 1996) в слое воды толщиной 1-5 см, непосредственно прилежащем к поверхности вертикальной скалы, концентрируются компетентные (готовые к оседа-
'Работа выполнена при финансовой поддержке грантов Российского фонда фундаментальных исследований (№ 01-04-48822 и 02-04-69093).
нию) планктотрофные и все лецитотрофные личинки полихет, моллюсков и морских желудей.
Цель настоящей работы заключалась в изучении структуры бентосных сообществ, населяющих подводные скалы, и их взаимодействия с потоками воды. В связи с этим считали необходимым исследовать структуру (видовой состав и количественные характеристики) сообществ подводных скал в одном из районов Белого моря и сопоставить полученные данные с литературными; изучить поведение потоков воды внутри и вне сообществ, а также на основе полученных данных проанализировать взаимодействие бентосных сообществ с придонным слоем воды.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследование проведено в устьевой части губы Никольской (Кандалакшский залив Белого моря) у о-ва Большой Медведок (66°13' с.ш., 33°55' в.д.) (рис. 1) на подводной скале, образующей резкий свал (рис. 2). На горизонте 0-6 м угол наклона свала к поверхности воды составляет около 60°, свал немного заилен. Ниже простирается ровная вертикальная стена, которая на глубине 17-25 м переходит в сильно заиленный свал с углом наклона 30°-45°. Такой рельеф дна наблюдается на протяжении примерно 50 м вдоль береговой линии. Со стороны кута губы скала делает поворот в небольшую
бухту. При этом граница подводной вертикальной стены и сильно заиленного свала поднимается до 10-15 м. Со стороны моря стена имеет выраженную границу с пологим (30°-45°) свалом, покрытым песком с примесью ила на глубине 0-20 м, а глубже сильно заиленным.
С использованием традиционных гидробиологических методов изучали два наскальных сообщества: биоценоз ламинариевых водорослей, расположенный на свале на глубине 3-5 м, и биоценоз литотамниона и губок, находящийся на вертикальной стене на горизонте 10-12 м (рис. 2). После предварительного осмотра и картирования сообществ водолаз рамочным методом (площадь рамки 0.25 м2) брал по 5 проб макробентоса на каждом горизонте. Точки взятия проб были равномерно распределены вдоль скалы и соответствовали наиболее типичным участкам сообществ. Предварительную обработку проб осуществляли в течение суток. Учитывали организмы, имеющие сырую массу более 1 г.
Сырую массу литотамниона в связи с трудностью его отделения от субстрата определяли расчетным способом по площади обрастания. По выборке из 10 фрагментов было установлено, что отношение сырой массы литотамниона к занимаемой им площади составляет 0.11 ± 0.01 г/м2. Площадь, занятую литотамнионом, вычисляли как разность между общей площадью пробной рамки и площадью под губкой Polymastia arctica (Merejkowsky, 1878). При этом исходили из трех допущений, сделанных по результатам водолазной разведки: площадь участков скалы, свободных от обрастания,
Рис. 2. Схема распределения бентоса и установки гипсовых шаров вдоль скалы.
незначительна; обрастание сформировано главным образом литотамнионом и Р. агейеа; площадь обрастания скалы другими организмами пренебрежимо мала либо они обрастают непосредственно литотамнион и полимастий. Площадь обрастания скалы полимастиями рассчитывали по их сырой массе для каждой пробы. По выборке из 140 экз. определяли плотность тела губок (0.97 ± 0.02 г/см3) и отношение их проективной площади к объему (1.22 ± 0.02/см).
Мелкие организмы с сырой массой менее 1 г фиксировали в формалине (водоросли, сидячие медузы и асцидии) или в спирту (прочие животные). Окончательную обработку проб производили в течение нескольких суток, при этом массу фиксированных организмов определяли с учетом поправочных коэффициентов (Пропп, 1971). Для видов, сырая масса особей которых составляла в пробе менее 0.001 г, учитывали только плотность поселения.
Количественные характеристики макробентоса, определенные для сообщества ламинарий и сообщества литотам-ниона и губок, сравнивали с использованием методов описательной статистики (Лакин, 1990).
Скорость течения вблизи изученных биотопов измеряли с помощью гидрологических вертушек ВГ-1 в течение 12.5 ч через 3-3.5 ч, начиная с малой воды. Каждый раз проводили 3 измерения, а их результаты усредняли. Интегральную гидродинамику оценивали с помощью метода экспозиции гипсовых структур (Хайлов и др., 1992). Использовали шары из гипса Г-6 двух классов: массой 12-16 и 39-47 г. Шары изготавливали на носителях из нержавеющей стальной проволоки, калиброванных по длине (20.0 ± 0.2 см) и массе (1.650 ± 0.001 г). Массу шаров определяли на аналитических весах с точностью
до 0.001 г после высушивания в течение нескольких суток при комнатной температуре и досушивания при 37-40°С в течение суток.
Носители с шарами жестко закрепляли на трубках из винипласта (диаметр 4 см), фиксированных на стальном тросе, натянутом от надводной части скалы вдоль свала и вертикальной стенки. Такая конструкция установки шаров препятствовала их колебанию в потоках воды. В каждой точке измерения устанавливали по 2 шара: большой и малый. Они были разнесены в стороны для снижения взаимовлияния. Натяжение троса и закрепление трубок обеспечивало расположение шаров на расстоянии 20-30 см от грунта в верхнем горизонте и на расстоянии 5-10 см от вертикальной стены в нижнем горизонте.
Шары экспонировали 4 августа 2002 г. на 8 станциях (рис. 1г, 2). На каждой станции вдоль скалы устанавливали серию из 8 пар шаров, закрепленных на расстоянии 25 см друг от друга по вертикали. Станции 1-4 располагались в верхнем горизонте, станции 5-8 - в нижнем. В пределах исследуемых сообществ на расстоянии 15 м от кутовой границы биотопа размещались станции 2 и 6, а на расстоянии 35 м -станции 3 и 7. Остальные станции находились вне исследуемых сообществ: после поворота скалы в бу
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.