научная статья по теме СООТНОШЕНИЕ БИОМАССЫ И ДРИФТА У РЕЧНЫХ БЕНТОСНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Биология

Текст научной статьи на тему «СООТНОШЕНИЕ БИОМАССЫ И ДРИФТА У РЕЧНЫХ БЕНТОСНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ»

БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2014, № 2, с. 69-75

УДК 574.587(282)

СООТНОШЕНИЕ БИОМАССЫ И ДРИФТА У РЕЧНЫХ БЕНТОСНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ © 2014 г. В. В. Богатов

Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения РАН, 690022 Владивосток, проспект 100-летия Владивостока, 159, e-mail: vibogatov@rambler.ru Поступила в редакцию 07.09.2012 г.

Для оценки соотношения биомассы и дрифта у речных бентосных беспозвоночных (Gammarus lacus-tris Sars., личинок поденок и хирономид) использован параметр удельного дрифта, представляющий собой отношение интенсивности дрифта к их биомассе. Получена отрицательная корреляция удельного дрифта с биомассой, что указывает на отсутствие у гидробионтов значимого влияния конкуренции за место и пищу на дрифт. Предположено, что снижение удельного дрифта амфипод с увеличением их биомассы на грунте связано с особенностями пищевого и полового поведения ракообразных, а аналогичное снижение удельного дрифта личинок насекомых — с формированием стайного поведения этих беспозвоночных, обеспечивающего им массовый вылет имаго.

Ключевые слова: река, бентос, амфиподы, личинки поденок и хирономид, биомасса, интенсивность дрифта, удельный дрифт, конкуренция, поведение.

Б01: 10.7868/8032096521402003Х

ВВЕДЕНИЕ

Под дрифтом речного бентоса понимают перемещение донных беспозвоночных в речном потоке вниз по течению [33]. Обычно различают "активный", или "поведенческий", дрифт организмов, который осуществляется в результате самостоятельного подъема гидробионтов в толщу воды (чаще всего такой подъем происходит в ночной период), и "пассивный", или "постоянный", дрифт, в котором участвуют организмы, случайно оторвавшиеся от субстрата. В особых случаях выделяют "катастрофический" дрифт, который может быть вызван как экстремальными природными явлениями (крупные и катастрофические паводки и пр.), так и антропогенными факторами (например, залповый сброс загрязнений). В результате "катастрофического" дрифта происходит резкое изменение структуры или разрушение донных сообществ.

Первые сообщения об активном дрифте гид-робионтов [9, 21, 22, 28—30 и др.] показали, что в реках может сноситься огромное количество организмов. В связи с этим у исследователей возник вопрос: каким образом бентосные сообщества рек выдерживают столь, казалось бы, высокий уровень истощения? Были выдвинуты две гипотезы, объясняющие "парадокс" дрифта: "колонизационного цикла" Мюллера [21, 23] и "компенсирующей продукции" Уотерса [29, 31]. Первая из них относится к амфибиотическим

насекомым и включает полет имаго против течения, откладку яиц и массовое отрождение молоди в верховьях водотока, затем дрифт неполовозрелых личинок для колонизации всех доступных мест обитания и новый полет имаго к верховьям для завершения цикла. Во второй гипотезе утверждается, что компенсация дрифта донных беспозвоночных (включая гидробионтов без воздушной стадии) происходит за счет их продукции, т.е. уровень сноса особей — некоторая функция продуктивности популяций. В качестве предварительного объяснения механизма активного дрифта утверждалось, что в теплый период года у беспозвоночных в процессе роста может возникать конкуренция за какие-либо ресурсы (например, за пищу и пространство), вследствие чего происходит их дрифт и заселение новых мест обитания. Подобное объяснение дрифта принято и в отечественной литературе [7, 10, 11, 13, 14 и др.].

В последующих исследованиях, связанных с проверкой выдвинутых гипотез, получены противоречивые результаты, анализ которых изложен в обзорах [2, 27, 33 и др.]. В частности, при изучении влияния конкурентных отношений на дрифт беспозвоночных обращалось внимание на связь количественных показателей дрифта с плотностью поселения организмов на грунте. В результате одним исследователям удалось обнаружить положительную корреляцию между параметрами бентос/дрифт [12, 19, 20, 25 и др.], другим — такой корреляции получить не удалось [32, 34 и др.].

Неоднозначные данные продемонстрированы при непосредственной оценке конкурентных взаимоотношений между личинками насекомых. Например, Хилдебранд [18] в эксперименте отмечал влияние внутривидовой конкуренции за пищевые ресурсы на дрифт у личинок поденок и ручейников, Байлей [15] — влияние меж- и внутривидовой конкуренции за пространство на дрифт у личинок поденок. Однако Статцнер и Могель [26] отмечали отсутствие связи меж- и внутривидовой конкуренции за пространство и пищу с дрифтом у поденок рода Baetis. Аналогичные результаты по отношению к внутривидовой конкуренции у личинок поденок получил Палмер [24].

Цель работы — исследование взаимосвязи между плотностью поселения доминирующих видов или групп видов речных бентосных беспозвоночных и величиной интенсивности их дрифта, а также в оценке изменения доли гидробионтов, принявших участие в дрифте, от изменения их биомассы на грунте. В последнем случае предположено, что если имеется влияние конкуренции между гидробионтами на дрифт, то с увеличением плотности организмов на грунте должна увеличиваться и доля особей, участвующих в дрифте.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Всего для анализа привлечено 18 суточных наблюдений за дрифтом, проведенных автором в летние и осенние периоды 1976—1985 гг. на реках юга Дальнего Востока России. Исследования проводили на реках, относящихся к бассейну р. Амур (реки Бурея в верхнем течении, Пильда в верхнем и среднем течениях и Ухта в нижнем течении), а также на реках юга Приморского края (реки Комаровка и Кедровая в среднем течении). Исследуемые водотоки не подвержены антропогенному загрязнению, причем реки Комаровка и Кедровая протекают соответственно в пределах государственных природных заповедников Уссурийский и Кедровая падь. Участки рек, выбранные для наблюдения, относились к полугорному типу, отличались холодной водой и гравийно-га-лечным грунтом с валунами. Всего отобрано ~300 проб дрифта и 60 проб зообентоса. Проанализировано три группы сообществ беспозвоночных: амфиподы Gammarus lacustris Sars., личинки поденок (Cinygmula cava (Ulmer), Cinygmyla sp., Baetis (Acentrella) fenestratus (Kozlauscas), B. (Baetis) bi-caudatus Dodds, Baetis sp., Ephemerella aurivillii Bengtsson) и личинки хирономид (главным образом из сем. Orthocladiinae). Мигрирующих в толще воды беспозвоночных отлавливали с помощью дрифтовых сачков с входным отверстием 25 х 25 см и глубиной ~1 м. При изучении суточной динамики дрифта сачки устанавливали в водоток каждые 0.5 или 1 ч в ночное время и каждые 2 или 4 ч — в дневное. Время экспозиции сачка

при разовом отборе дрифтовой пробы 10 мин. Чтобы дрифтовая сеть в период отлова беспозвоночных сохраняла свои фильтрационные характеристики, необходимое время экспозиции сачка делили на части (например, при общей 10-минутной экспозиции сачок устанавливали 2 раза по 5 мин, а при повышенном количестве взвесей в воде — 2 раза по 3 мин и 1 раз — на 4 мин, затем отобранные пробы объединяли в одну). Собранный материал фиксировали 70%-ным этанолом или 2-4%-ным формальдегидом.

В местах отбора проб дрифта отбирали количественные пробы бентоса. Для этих целей использовали складной бентометр с площадью захвата 25 х 25 см [6]. В каждой точке отбирали 3—4 пробы зообентоса. Чтобы на выбранном участке исключить влияние фактора беспокойства на ход дрифта, такие работы проводили сразу после завершения отбора дрифтовых проб. Глубина водотока в местах отбора проб дрифта и зообентоса 0.25—0.4 м.

По результатам уловов дрифтовых ловушек находили плотность дрифта Dd (drift density), т.е. численность или биомассу мигрантов в единице объема воды, и интенсивность дрифта DR (drift rate), т.е. численность или биомассу гидробионтов, пронесенных через определенное сечение потока за определенное время. Плотность дрифта рассчитывали путем деления улова (численности или биомассы организмов) за время экспозиции (t1, t2) на объем воды (м3), профильтрованный сетью сачка за то же время. Интенсивность дрифта рассчитывали путем умножения плотности дрифта на расход воды через исследуемое сечение потока за определенное время. Для каждого исследуемого участка водотока интенсивность дрифта оценивали для 24-часового периода, для чего материалы дрифта, полученные для отдельных промежутков времени, суммировали.

Величину интенсивности дрифта DR на различных участках рек наиболее целесообразно оценивать количеством (DRN, экз./(м2 • сут)) или биомассой (Drb, мг/(м2 • сут)) организмов, сносимых за сутки не через фиксированную площадь сечения потока (например, через 1 м2), а через сечение потока с фиксированной шириной 1 м и высотой, равной глубине участка (h, м) в исследуемый момент времени [3]. Таким образом, если гидрологический режим водотока изменяется, то будет изменяться и глубина исследуемого участка, т.е. площадь сечения.

Использование данного показателя позволяет сопоставлять дрифт гидробионтов на разных участках рек. В этом случае независимо от глубины потока, расходов и скорости течения воды величины дрифта DRN или DRB будут представлять собой результат произведения двух параметров: средней дистанции дрифта гидробионтов (L, м) и

г/(м2 • сут)

40

R2 = 0.16

20

сут

20 10

R2 = 0.53

30

10

R2 = 0.87

20

40

2

4

4 г/м2

Рис. 1. Связь между интенсивностью дрифта (а—в), удельным дрифтом (г—е) в реках бассейна Нижнего Амура и биомассой гидробионтов на грунте (г/м2) в теплые сезоны: а, г — Оаттагш \acustris, б, д — личинки поденок, в, е — личинки хирономид.

е

их суточной миграционной активности M, измеряемой числом (MN, экз./(м3 • сут)) или биомассой (MB, мг/(м3 • сут)) организмов, которые в течение суток поднимаются с 1 м2 площади грунта в толщу воды объемом 1 м2 х h [3, 16]: DRN = MN х L или Drb = MB х L. Следует отметить, что с помощью показателей DRN или DRB оценивается соответственно численность или биомасса организмов, пронесенных над 1 м2 поверхности грунта, что важно при сопоставлении показателей дриф-та с величинами плотности (биомассы) организмов на 1 м2 площади грунта. Наиболее существенный момент оценки бентостока предложенным способом заключается в том, что он дает возможность рассчитать удельный дрифт DC (specific d

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком