ЭКОЛОГИЯ, 2010, № 2, с. 134-140
УДК 581.524:526+574.524(571.63)
СООТНОШЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ФИТО- И ЗООБЕНТОСА В КОНТИНУУМЕ МОДЕЛЬНОЙ ГОРНОЙ РЕКИ КОМАРОВКИ (ПРИМОРСКИЙ КРАЙ, РОССИЯ)
© 2010 г. В. В. Богатов, Т. В. Никулина, Т. С. Вшивкова
Биолого-почвенный институт ДВО РАН 690022 Владивосток, просп. 100-летия Владивостока, 159 E-mail: bogatov@ibss.dvo.ru Поступила в редакцию 22.05.2008 г.
Исследована структура бентосных сообществ в континууме модельной горной реки Комаровки, расположенной в зоне хвойно-широколиственных лесов на юго-западе горной страны Сихотэ-Алинь (Приморский край, Россия). Наиболее низкое видовое разнообразие фито- и зообентоса отмечено в верховьях реки в пределах гетеротрофного участка, а наиболее высокое — в центральной части автотрофного участка. В то же время значения индекса Шеннона для водорослевых сообществ оказались максимальными на гетеротрофном участке, а для донных беспозвоночных — в пределах автотрофного участка. Таким образом, наблюдаемое в речном континууме увеличение видового богатства беспозвоночных сопровождалось усложнением структуры зообентоса, тогда как увеличение таксономического разнообразия фитобентоса происходило на фоне возрастания степени доминирования ограниченного числа видов водорослей.
Ключевые слова: речной континуум, водоросли, беспозвоночные, видовое разнообразие, индекс Шеннона.
В речных системах обычно выделяют зоны кренали (родникового ручья), ритрали и потама-ли. В свою очередь ритраль и потамаль могут быть разделены на части, к которым приурочено местообитание определенных групп рыб: эпири-траль (верхний форелевый участок), метаритраль (нижний форелевый участок), гипоритраль (ха-риусовый участок), эпипотамаль (усачевый участок), метапотамаль (лещевый участок) и гипопо-тамаль (ершово-камбальный участок) (11Ие8, Бо!-о8апеапи, 1963). Такое разделение связано с тем, что в речной системе по мере продвижения водной массы от истоков к устью происходят закономерные изменения среды обитания гидробион-тов, которые отражаются на структурных и функциональных особенностях сменяющих друг друга сообществ. Так, в соответствии с концепцией речного континуума (\knnote е! а1., 1980) в верховьях рек (зона кренали), водосборы которых покрыты лесом, речное сообщество затенено пологом деревьев и получает мало света. Отношение продукции (Р) к деструкции (К) органического вещества здесь значительно меньше единицы, что указывает на гетеротрофный тип метаболизма экосистемы. В ритрали река становится шире, изменяется ее температурный режим, речное сообщество не затенено деревьями и меньше зависит от аллохтонной органики. Биотическое разнооб-
разие беспозвоночных на таких участках максимально. Считается, что система здесь автотрофна, а отношение P/R близко к единице (Dodds, 2002). На равнинных участках рек (зона потамали) течение замедляется, и появляются планктонные организмы. Вода обычно становится менее прозрачной, что ослабляет процессы фотосинтеза. На большинстве трофических уровней видовое разнообразие снижается, а сообщество вновь становится гетеротрофным.
Основные черты речного континуума оказались свойственны рекам Дальнего Востока России. В частности, подтверждено, что именно ав-тотрофные участки отличаются наиболее сложной структурой зообентосных сообществ, для которой характерны высокие значения индекса Шеннона (Алимов, Тесленко, 1988; Vshivkova, 1989; Леванидова и др., 1989; Богатов, 1994; и др.). К сожалению, до сих пор нет ясного представления о закономерностях распределения водорослей по продольному профилю реки, поэтому положения концепции речного континуума в части продуцентов ограничены лишь оценкой отношения P/R. Очевидно, что структурные характеристики перифитона не могут быть похожи на таковые донных беспозвоночных. Например, в водорослевых сообществах при высоком значении P/R следует ожидать увеличения степени доминирова-
Рис. 1. Схема района исследований (цифрами обозначены номера станций).
ния отдельных видов, что должно определять низкие значения индекса Шеннона (ЛЦтоу 2003).
Цель нашей работы заключалась в детальном изучении биоразнообразия фито- и зообентос-ных организмов в континууме модельной горной реки, протекающей в умеренной лесной зоне. При этом проверялось предположение о возможном увеличении степени доминирования отдельных видов водорослей на автотрофном участке водотока, где сообщество зообентоса, как правило, имеет максимально сложную структуру.
РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ
Наши исследования проведены на р. Комаров-ке, расположенной в зоне хвойно-широколист-венных лесов на юго-западе горной страны Си-хотэ-Алинь (бассейн р. Раздольной, юг Приморского края) (рис. 1). Эта река имеет горный (до пос. Каймановка), полугорный (до пос. Дубовый Ключ) и равнинный участки. Вся горная часть бассейна не испытывает антропогенного воздействия, так как входит в состав Уссурийского заповедника. Таким образом, верхняя часть реки представляет собой хорошую природную модель для изучения как частных, так и наиболее общих закономерностей распределения гидробионтов в речном континууме.
Река Комаровка образуется в результате слияния рек Правая Комаровка и Левая Комаровка в 7 км от истока Правой Комаровки. Обе реки берут начало на южных склонах хребта Пржевальского. Длина реки от истоков Правой Комаровки составляет 67 км, общее падение — 386 м, средний уклон — 5.8%о, площадь бассейна — 1490 км2. Залесенность бассейна в районе исследования — около 90%. Вода в реке слабо минерализована, относится к гидрокарбонатному классу. Реакция среды (рН) в теплый период года около 7.0—7.2.
Русла Правой и Левой Комаровок затенены пологом деревьев. Их ширина — от 0.2—0.5 до 3.5— 4.5 м. Максимальная температура воды здесь достигает 7—10°С. Ниже слияния рек ширина русла Комаровки изменяется от 6—8 м в верхнем течении до 25—28 м у пос. Дубовый Ключ. Максимальная глубина потока на перекатах — 0.2—0.5 м, на плесах — 0.5—1.2 м. Дно реки гравийно-галеч-ное. Скорость течения воды на перекатах — 0.8— 2.0 м/с, на плесах — 0.3—0.7 м/с. Максимальная температура воды от 10—12°С на участке слияния Правой и Левой Комаровок до 23—24°С у пос. Дубовый Ключ.
Основным источником питания реки являются дождевые осадки. Их доля в годовом объеме стока составляет 85—90%. Летняя межень имеет характер кратковременных понижений уровня между паводками. Продолжительность межени в маловодные годы увеличивается до 50—80 дней. Средняя температура воздуха летом максимальна в августе и составляет около +20°С.
Ледостав на реке отмечается в конце ноября. Наиболее холодным зимним месяцем считается январь. В этот период среднесуточная температура воздуха понижается до —25°С. Весеннее половодье начинается в конце марта — начале апреля и продолжается до конца апреля.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследованиями были охвачены горный и полугорный участки р. Комаровки с площадью бассейна 670 км2. Основным материалом послужили сборы водорослей и донных беспозвоночных на 4 станциях р. Правой Комаровки, расположенных в 0.5, 1, 2 и 4 км от его истока, а также на 7 станциях р. Комаровки, расположенных соответственно в 7, 9, 11.5, 16, 23.5 (пос. Каймановка), 31 и 37 км (пос. Дубовый Ключ) от истока р. Правая
Комаровка (см. рис. 1). Местоположение всех станций приурочено к перекатам. По составу видов зообентоса станции 1 и 2 были отнесены к зоне кренали, 3 — к зоне эпиритрали, 4—7 — к зоне ме-таритрали и 8—11 — к зоне гипоритрали (Вшивко-ва, 1988).
Сборы фито- и зообентоса осуществляли в различные сезоны 1983-1985 и 1989-1993 гг., фи-тобентоса — 1994, 1999 и 2000 гг. Всего за время исследования было отобрано 70 количественных и 170 качественных альгологических, 210 количественных и 140 качественных зообентосных проб. Для сравнительной характеристики численности и биомассы фито- и зообентосных организмов использованы пробы, собранные в летнюю межень с 8 по 12 июля 1984 г. Видовое разнообразие донных сообществ оценивали с учетом всего собранного материала.
При количественном учете водорослей с каждого участка реки извлекали по 2—3 камня и помещали в кювету с водой. Водорослевые обрастания смывали при помощи щетки с жесткой щетиной и затем фиксировали 4%-ным водным раствором формальдегида. Площадь проекции камней определяли весовым методом. Для расчета численности водорослей применяли счетную камеру объемом 0.01 см3. Биомассу каждого таксона оценивали счетно-объемным методом (Водоросли, 1989).
Количественный учет донных беспозвоночных проводили с помощью бентометров с площадями захвата 0.3 ± 0.4 и 0.25 ± 0.25 м2 (Богатов, 1994), а также стандартных водных сачков, сшитых из мельничного газа № 21. С каждой станции отбирали по 3—4 количественные пробы. Собранные организмы фиксировали 4%-ным раствором формальдегида.
При оценке разнообразия сообществ водорослей и донных беспозвоночных с учетом степени доминирования каждого таксона использован индекс Шеннона (H) (Shannon, Weaver, 1963), расчет которого проводился на основе численности организмов.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Фитобентос. Всего в пределах горного и полугорного участков р. Комаровки было обнаружено 245 видов водорослей, а вместе с разновидностями и формами — 300 таксонов, из которых 90.3% составили представители отдела Bacillariophyta (Никулина, 2005). Из рис. 2а видно, что минимальное число таксонов было отмечено в периодически пересыхающем истоке Правой Комаров-ки (9 таксонов) и на 1-й станции (94 таксона), а максимальное — на 7-й станции (189 таксонов). В пределах всей автотрофной зоны (3—11-я станции) среднее число таксонов водорослей оказалось сравнительно высоким — 159 ± 13 (n = 9).
Между станциями с минимальным (1-я) и максимальным (7-я) числом таксонов на 1 км реки в среднем добавлялось почти по 9 видов и разновидностей водорослей.
Однако наиболее резкое увеличение таксономического разнообразия наблюдалось между 1-й (94 таксона) и 3-й (170 таксонов) станциями при расстоянии между ними всего 1.5 км — на 1 км реки оно составило около 50 таксонов. Очевидно, это связано с расширением русла на данном участке с 0.2—0.5 м до 4.5 м и соответственно резким улучшением освещенности водотока.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.