ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 73, № 5, с. 323-333
УДК 597.828
СООТНОШЕНИЕ ФУНДАМЕНТАЛЬНОЙ И РЕАЛИЗОВАННОЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ
© 2012 г. А. С. Северцов
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра биологической эволюции
119991 Москва, Ленинские горы
e-mail: asevertsov@yandex.ru Поступила в редакцию 20.02.2012 г.
Формирование фундаментальной ниши происходит в результате эволюции. Виды, находящиеся в состоянии эволюционного стазиса, испытывают различные ухудшения условий существования, нарушающие поддерживающий стазис контрбаланс векторов движущего отбора. В результате действия несбалансированных векторов отбора формируются адаптации к экстремальным условиям существования, избыточные относительно обычных условий. Пределы толерантности и резистентности к экстремальным экологическим ситуациям ограничивают фундаментальную нишу. Межвидовая конкуренция не является причиной сужения реализованной ниши относительно фундаментальной. В тех случаях, когда ее интенсивность достаточна для перераспределения ресурсов между конкурентами, она может ограничить один или два параметра реализованной ниши по лимитированным ресурсам, но не все многомерное пространство реализованной ниши. Реализованная ниша является частью фундаментальной потому, что популяции вида обитают в условиях, обеспечивающих их существование в данном местообитании. Для существования в более или менее подходящих условиях достаточно реализации только части адаптивных возможностей вида, его фундаментальной ниши.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША И ПРИНЦИП КОНКУРЕНТНОГО ИСКЛЮЧЕНИЯ
Со времени публикаций Гаузе (ваизе, 1934; Гаузе, 1935) общепринято, что каждый вид занимает собственную, только ему присущую экологическую нишу. Согласно Г.Ф. Гаузе, межвидовая конкуренция приводит к тому, что конкурирующие виды расходятся либо по разным нишам на одной территории, либо викариируют в пространстве. Это положение справедливо, если есть конкуренция за общие лимитированные ресурсы или интерференция. Дальнейшее изучение роли межвидовой конкуренции в формировании экологических ниш шло в основном по пути выяснения роли "упаковки" реализованных ниш в разновидовых сообществах (см. обзор Е.Н. Бук-варева, Г.М. Алещенко, в печати). Во многих случаях наблюдения в природе и эксперименте подтверждают наличие межвидовой конкуренции. В других случаях конкуренцию не удается выявить. При этом есть вероятность, что отсутствие конкуренции по изученным аспектам экологии видов не означает ее отсутствия по неизученным особенностям экологии сравниваемых видов
(Бигон и др., 1989). Кроме того, методы полевой экологии могут быть недостаточно чувствительными для выявления конкуренции симпатричных видов. Например, Э.В. Ивантер и А.М. Макаров (2001), изучив сообщество из пяти видов практически синтопичных землероек на юге Карелии, не выявили межвидовой конкуренции при очень сильном перекрывании спектров питания, но не исключили возможности ее существования.
Большое количество исследований, в которых не удалось выявить межвидовую конкуренцию, обусловило создание двух объяснений ее отсутствия. Лэк (Lack, 1971) высказал положение, согласно которому близкие виды могут не конкурировать потому, что разные пути их эволюционного формирования приводят к тому, что они изначально занимают разные ниши. Коннел (Connel, 1980) предположил, что виды, не конкурирующие в настоящее время, уже разошлись по разным нишам и конкуренция между ними прекратилась. Это положение конкретизирует правило конкурентного исключения.
Примером, подтверждающим точку зрения Лэка, служит соотношение реализованных ниш
травяной (Rana temporaria) и остромордой (Rana arvalis) лягушек (Северцов и др., 1998). Сравниваемые виды симпатричны и во многих случаях синтопичны на пространстве от Рейна до Зауралья и от юга Кольского полуострова до юга Полесья. На всем протяжении жизненного и годового циклов виды не конкурируют ни за пищевые ресурсы, которые всегда избыточны и для головастиков, и для взрослых, ни за нерестилища, ни за зимовки. Лягушки обоих видов не террито-риальны. Своеобразие ниш этих видов сводится к нечетким различиям в отношениях к абиотическим факторам. Остромордая лягушка несколько более толерантна к пониженной влажности воздуха и к закислению нерестовых водоемов гуми-новыми кислотами. Травяная лягушка несколько более толерантна к пониженным температурам во время нереста и эмбрионального развития, а также к высокой плотности населения головастиков. Другим примером, подтверждающим точку зрения Лэка, может служить акклиматизация ондатры (Ondatra zibetica) в Палеарктике. Первые выпуски этого североамериканского грызуна состоялись в Чехии в 1905 г. В СССР его акклиматизация началась в 1927 г. Сейчас вид освоил практически всю территорию бывшего СССР, от плавней р. Или на юге Казахстана до севера зоны тайги. Ондатра питается водной и околоводной травянистой растительностью, отчасти водными беспозвоночными. В Палеарктике у нее нет конкурентов ни по питанию, ни по местообитаниям.
Четких подтверждений точки зрения Коннела не удалось найти в литературе. Есть только косвенные данные, указывающие на возможность расхождения экологически близких видов по тем или иным параметрам ниш, что ослабляет их конкуренцию. У крупных африканских кошачьих существует дифференциация по предпочитаемым размерам жертв и по предпочитаемым биотопам (Hayward, Kerley, 2005; Hayward et al., 2006a, b). На о-ве Врангеля виды - члены гильдий со сходными спектрами питания (воробьиные, кулики, чайки и крачки) расходятся по предпочитаемым микробиотопам (Стишов, 1991). Енотовидная собака (Nyctereutesprocionoides) была акклиматизирована в европейской части СССР в 1934-1937 гг. В лесных и лесостепных биоценозах этот вид сосуществует с лисицей (Vulpes vulpes), ближайшим к ней по экологии аборигенным видом, считается, что эти виды конкурируют (Бобров и др., 2008). В лесных биоценозах юго-востока Украины спектры кормов обоих видов перекрываются на 79%. Однако никакого влияния на численность или территориальное разобщение обоих видов это перекрывание не оказывает. Они расходятся
по предпочитаемым кормам, стратегиям добывания пищи и отчасти по предпочитаемым биотопам (Михеев, 2011). Три вида мелких обезьян Callicebus cupreus, Sanguinus mystax и Sanguinus fuscicollis четко расходятся по ярусам леса и способам добывания корма. C. cupreus занимает нижний ярус, S. fuscicollis - средний, а Sanguinus mystax - верхний. Оба вида Sanguinus питаются в основном Ortóptera, а Callicebus cupreus -Hymenoptera (Nadjafzadeh, Heymann, 2008). Этот и многие подобные примеры не могут служить подтверждением правила конкурентного исключения, так как неизвестно, конкурировали ли эти виды в прошлом.
Полемика по поводу значения межвидовой конкуренции в организации сообществ привела к мнению, согласно которому принцип конкурентного исключения является гипотезой, которую нельзя ни доказать, ни опровергнуть (Гиляров, 2002; Букварева, Алещенко, в печати). Н.С. Морозов (2009) на основе анализа обширного массива литературных данных пришел к выводу, что представление о ведущей роли межвидовой конкуренции в детерминации организации сообществ птиц представляет собой явное преувеличение даже для условий низких и средних широт.
Как следует из приведенного краткого обзора, межвидовую конкуренцию трудно считать универсальным фактором, ограничивающим реализованную нишу вида. В ряде случаев конкуренцию не удается выявить. В других случаях ее интенсивность недостаточна для ограничения реализованных ниш конкурентов. При неравновесной конкуренции, ведущей к вытеснению более слабого конкурента, ограничение реализованной ниши может возникнуть только у вытесненного вида. В ряде случаев оправдывается положение об отсутствии конкуренции, обусловленном независимостью процессов видообразования и формирования их ниш. Главное же возражение против ведущей роли межвидовой конкуренции как фактора, ограничивающего реализованную нишу, состоит в том, что она может ограничить всего один-два параметра реализованной ниши, обусловленных лимитированными ресурсами, но не все многомерное пространство реализованной ниши. Сложилась парадоксальная ситуация. Все признают, что каждый вид занимает свою, только ему присущую экологическую нишу и что фундаментальная ниша шире реализованной. Это положение принимается как данное. Однако возникают два вопроса: 1) почему пределы приспособленности вида, ограничивающие его фундаментальную нишу, шире тех условий, в которых
существуют популяции данного вида, шире его реализованной ниши? 2) если межвидовая конкуренция не ограничивает реализованную нишу, то что ее ограничивает?
ФОРМИРОВАНИЕ ФУНДАМЕНТАЛЬНОЙ НИШИ
Сформулированная Хатчинсоном (Hatchinson, 1957) концепция многомерной экологической ниши общепринята. Согласно этой концепции фундаментальная ниша ограничена пределами адаптивных возможностей организмов каждого вида к каждому из действующих на них внешних факторов, т.е. параметров или осей ниши. Общепринято и представление о том, что фундаментальная ниша шире реализованной. Однако, как сказано выше, вошедшее в учебники (см., например, Бигон и др., 1989; Гиляров, 1990; Шилов, 1997) представление о том, что реализованную нишу ограничивает межвидовая конкуренция, не выдерживает критики.
Поскольку виды формируются в процессе эволюции, их экологические ниши тоже формируются в процессе эволюции. Пределы приспособленности, т.е. границы фундаментальной ниши, определяются степенью толерантности и резистентности организмов к колебаниям и изменениям условий существования. В генетике и теории эволюции это называется нормой реакции генотипа на внешние воздействия. Норма реакции пластичных признаков фенотипа, обеспечивающая толерантность, как правило, шире колебаний факторов среды, случающихся в пределах ареала вида.
У леопардовой лягушки (Rana pipiens) температурный оптимум +22 °C. При этой температуре максимальна локомоторная активность. При холодовой акклимации оптимум локомоторной активности смещается на +12 °C (Miller, Zoghby, 1986). У ящерицы Xantusia vigilis ф
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.