научная статья по теме СООТНОШЕНИЕ МИКОРИЗНЫХ И НЕМИКОРИЗНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ В ПЕРВИЧНЫХ ТЕХНОГЕННЫХ СУКЦЕССИЯХ Охрана окружающей среды. Экология человека

Текст научной статьи на тему «СООТНОШЕНИЕ МИКОРИЗНЫХ И НЕМИКОРИЗНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ В ПЕРВИЧНЫХ ТЕХНОГЕННЫХ СУКЦЕССИЯХ»

ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 5, с. 345-353

УДК 581.557.24:581.524.34

СООТНОШЕНИЕ МИКОРИЗНЫХ И НЕМИКОРИЗНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ В ПЕРВИЧНЫХ ТЕХНОГЕННЫХ СУКЦЕССИЯХ © 2015 г. Д. В. Веселкин*, **, Н. В. Лукина*, Т. С. Чибрик*

*Уральский федеральный университет им. первого Президента России Б.Н. Ельцина 620083 Екатеринбург, просп. Ленина, 51 e-mail: denis_v@ipae.uran.ru **Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 Поступила в редакцию 15.08.2014 г.

Проанализированы 58 оригинальных оценок соотношения микоризных и немикоризных видов травянистых растений в первичных эндоэкогенетических сукцессиях в техногенных местообитаниях лесостепной и таежной зон Урала. Доля видов, формирующих арбускулярные микоризы, однотипно увеличивается в ходе зарастания техногенных субстратов в обеих зонах. На этапе простой растительной группировки микоризные виды составляют 50—65% общего состава, на этапе фитоценоза в техногенном местообитании — 75—85%, в естественных сообществах — 80—90%. Сила влияния на величину доли микоризных видов убывает в ряду характеристик: сукцессионная стадия; тип местообитания по способу формирования; абсолютная длительность зарастания; природная зона.

Ключевые слова: техногенные сукцессии, первичные сукцессии, зарастание отвалов, микориза, микоризные растения, травянистые растения.

DOI: 10.7868/S0367059715050200

Сукцессии в техногенных биотопах — это почти идеальные модели формирования сообществ и экосистем, возникшие в результате "стихийных" экспериментов. Их главными факторами выступают климатические и зональные макроусловия и локальные геоморфологические и физико-химические условия экотопов. С учетом обычной неблагоприятности свойств техногенных субстратов управление сукцессиями возможно почти исключительно путем регуляции связи между растениями и субстратами. Этот тезис служит обоснованием всех мероприятий практической рекультивации. При некоторой тривиальности идея об управлении сукцессиями путем коррекции взаимодействия "почва—растения" содержит один важный, но редко обсуждаемый момент: она указывает на необходимость учета представлений о способах почвенного питания растений. Наиболее важный и распространенный способ — микориза. Большинство видов растений (80% и более) осуществляют почвенное питание в симбиозе с микоризными грибами (Селиванов, 1981; Wang, Qiu, 2006).

По современным представлениям, микори-зообразование тесно и функционально связано с процессами формирования структуры, разнообразия и устойчивости сообществ растений (Miller,

1979; Gemma, Koske, 1990; Ahulu et al., 2005; Pez-zani et al., 2006; Puschel et al., 2007; Lambers et al., 2008; Веселкин, 2012а, б). При этом всегда осознавалась важность учета феномена микотрофно-сти для решения прикладных задач. Например, всплеск интереса к изучению микориз в СССР в 1950-1960-х годах был связан с запросами сельского и лесного хозяйства, в том числе с проблемой степного лесоразведения. Мы продолжительное время изучаем микоризы в техногенных местообитаниях Урала (Чибрик и др., 1980; Лукина, 1997, 2009; Веселкин, 2004, 2006; Глазырина и др., 2007; Лукина, Рязанова, 2012), считая эти исследования важной частью комплексной проблемы разработки теоретических основ рекультивации нарушенных земель. Работы ведутся в направлении обоснования представлений, что ми-коризообразование - это важный показатель сформированности сообществ (Чибрик и др., 1980) и фактор успешности адаптации растений в техногенных местообитаниях (Веселкин, 2006; Лукина, Ударцева, 2009).

Цель настоящей работы — выявить закономерности встречаемости растений разного микоризного статуса в первичных техногенных сукцессиях на основе анализа оригинальных эмпирических данных. Сукцессионная динамика соотношения

между микоризными и немикоризными видами проанализирована в зависимости от двух факторов: способа формирования техногенных местообитаний и их зональной приуроченности.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Оригинальные оценки участия микоризных растений в техногенных сообществах географически распределены следующим образом: степная зона — 2 оценки, лесостепная — 24, таежная — 32 (табл. 1). Поэтому данные для степной и лесостепной зон объединены и обозначены как относящиеся к лесостепной зоне или к аридным условиям в противоположность гумидным условиям таежной зоны, которую на подзоны не дифференцировали. По способу формирования местообитания разделены на четыре группы: 1) отвалы вскрышных пород угольных месторождений; 2) терриконы угольных шахт; 3) золоотвалы тепловых электростанций; 4) разные отвалы, куда включены единично обследованные дражные отвалы, отвалы кальций-содержащих пород, отвалы и шламохранилища металлургических предприятий. Основные типы местообитаний обследованы в обеих природных зонах. Чаще всего в пределах одного промышленного района однократно исследовали несколько местообитаний. В двух случаях (на терриконах шахт Буланашского угольного месторождения и на золоотвале Верхнетагильской ГРЭС) оценки микоризности получены повторно в одних и тех же местообитаниях с интервалом 20—26 лет. В каждом конкретном местообитании растения отбирали на типичных, средних по характеристикам участках, наиболее репрезентативно характеризующих состояние растительности. Таким образом, из рассмотрения исключены как наиболее экстремальные участки каждого местообитания, так и те, где растительность в силу локальных условий развивалась опережающими темпами.

В каждом местообитании анализировали 5— 10 особей некоторого числа видов: обычно — 20—30, минимально — 9, максимально — 52. Во всех случаях изучали только травянистые растения, не рассматривая древесные, даже если они были представлены. Помимо этого, анализировали только случаи формирования арбускулярной микоризы, т.е. растения с орхидной и эрикоидной микоризой не рассматривали. Наличие или отсутствие грибов арбускулярной микоризы в корнях изучено после фиксации в этаноле или на гербаризированном материале по единой стандартной методике (Селиванов, 1981), предусматривающей мацерацию корней в КОН и окрашивание мицелия анилиновым синим. Поскольку наличие арбускулярных грибов в корнях определяли прямым наблюдением, для обозначения статусов видов использовали термины "микоризный" и "немикоризный"; не использовали термины "микотрофный" и "неми-

котрофный", указывающие на степень приспособленности растения к микоризным взаимодействиям (Селиванов, 1981).

Ход сукцессий характеризовали двумя способами: во-первых, учитывая абсолютную (в годах) длительность зарастания или возраст местообитаний и, во-вторых, выделяя качественные сукцесси-онные этапы. В последнем случае на основании значений проективного покрытия надземных частей растений идентифицировали этапы сукцессий в соответствии со схемой А.Г. Воронова (1973) в модификации Л.Я. Курочкиной и В.В. Вухрер (1987): I — простая растительная группировка; II — сложная растительная группировка; III — фитоценоз в техногенном местообитании. В некоторых случаях не удалось установить длительность зарастания, что связано с непрерывностью процесса формирования биотопов. В отношении части местообитаний отсутствуют характеристики этапов сукцессий. Общее количество оригинальных оценок (обследованных местообитаний) — 58 (лесостепная зона — 26, таежная — 32); длительность зарастания известна для 51 местообитания (21 и 30 соответственно), этапы сукцессии — для 48 местообитаний (26 и 22 соответственно), Для сравнения использованы 26 литературных характеристик соотношения микоризных и немикоризных видов в зональных сообществах (IV): степь и лесостепь — 9, тайга — 17 оценок.

Статистический анализ выполнен в пакете STATISTICA 6.0. Применение параметрических методов при оценке значимости различий средних значений (ANOVA) и проведении корреляционного анализа обосновано удовлетворительными результатами предварительной проверки нормальности распределения переменных и оценки однородности дисперсий по критерию Левена. Учетной единицей во всех случаях было значение доли микоризных видов в одном местообитании. При выборе оптимальных моделей, включающих разные комбинации характеристик местообитаний в качестве предикторов, а долю микоризных видов — в качестве результирующей переменной, использовали методологию мультимодельного вывода (Burnham, Anderson, 2002) с расчетом состоятельного информационного критерия Акаи-ке (CAIC). Для сравнения качества моделей абсолютные величины CAIC трансформировали в значения нормализованного относительного правдоподобия каждой модели или CAIC-весов, которые интерпретируют как вероятность того, что модель лучшая из всех исследованных.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Сукцессионная динамика доли микоризных видов в разных природных зонах. В обеих анализируемых природных зонах доли видов, формирующих ар-бускулярные микоризы, последовательно возрас-

Таблица 1. Характеристики анализируемых местообитаний и оценки встречаемости микоризных видов

№ п.п. Населенный пункт, Местообитание Всего Доля Источник3

промышленный объект, месторождение тип1 длительность зарастания, лет сукцессион-ная стадия2 изучено видов, экз. микоризных видов, %

Степная зона

1 г. Кумертау, Кумертауский разрез (1) 21 III 26 73 [1]

2 То же (1) 13 II 25 48 [1]

Лесостепная зона

3 г. Коркино, Коркинский разрез (1) 21 III 23 74 [1]

4 То же (1) 13 III 18 67 [1]

5 п. Красногорский, Красносельский разрез (1) 21 III 26 73 [1]

6 То же (1) 13 III 22 68 [1]

7 г. Еманжелинск, Батуринский разрез (1) 24 III 23 100 [1]

8 То же (1) 15 I 12 58 [1]

9 г. Коркино, шахта Коркинская (2) 28 II 29 66 [1]

10 То же (2) 28 I 21 62 [1]

11 » (2) 28 II 29 66 [1]

12 г. Коркино, шахта Калачаевская (2) - II 30 67 [1]

13 То же (2) - I 27 56 [1]

14 » (2) - II 22 55 [1]

15 г. Копейск, шахта Капитальная (2) 28 II 34 62 [1]

16 То же (2) 28 I 26 50 [1]

17 » (2) 28 II 23 52 [1]

18 г. Копейск, шахта Подозерная (2) 6 I 24 50 [1]

19 То же (2) 6 I 13 38 [1]

20 » (2) 6 I 17 41 [1]

21 п. Красноселка, шахта Кулярская (2) - I 27 52 [1]

22 То же (2) - I 19 47 [1]

23 г. Еманжелинск, шахта Южная (2) 26 I 23 65 [1]

24 То же (2) 26 I 19 42 [1]

25 г

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком