ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2015, Ns 2, с. 140-146
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 581.143+581.43+582.475
СООТНОШЕНИЕ ОБЪЕМОВ ГРИБА И ДРЕВЕСНЫХ ТКАНЕЙ В ЭКТОМИКОРИЗНЫХ КОРНЯХ ХВОЙНЫХ
© 2015 г. Д. В. Веселкин
Уральский федеральный университет им. первого Президента России Б.Н. Ельцина 620083 Екатеринбург, пр. Ленина, 51
E-mail: denis_v@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 11.11.2013 г.
Сопоставлены два независимых массива измерений, характеризующих абсолютные размеры и соотношение объемов грибных чехлов и тканей деревьев в эктомикоризных корнях Abies sibirica, Abies spp., Picea obovata, Picea abies, Pinus sylvestris. Объем оригинального массива данных - 99 выборок, собранных в разных географических точках от северной тайги до лесостепи (А. sibirica - 25; Р. obovata - 50; Р. sylvestris - 24 выборки). Второй массив - 170 литературных оценок строения эктомикориз разных видов деревьев, извлеченных из интернет-ресурса DEEMY. В соответствии с обоими массивами корни и грибные чехлы у пихты в 1.4-1.6 раз крупнее, чем у сосны и ели. Но различия между представителями трех родов деревьев по соотношению симбионтов не выражены. По нашим измерениям в естественных местообитаниях средний парциальный объем грибных чехлов у Abies sibirica составляет 21%, Picea obovata - 20%, Pinus sylvestris - 21%. В расчетах, основанных на данных других авторов, средний парциальный объем грибных чехлов у видов рода ^¿zes составляет 25%, Picea abies - 22%, Pinus sylvestris - 24%. Сделан вывод, что долю объема эктомикоризных грибов во фракции тонких поглощающих корней можно принимать равной 19-21%.
Эктомикоризные корни, грибной чехол, Abies spp., Picea spp., Pinus sylvestris.
Явление тесной симбиотической связи корней деревьев с микоризными грибами (Лобанов, 1971; Harley, Smith, 1983) недостаточно учитывается в лесной экологии, несмотря на то, что накоплено немало свидетельств значительной экосистемной роли эктомикоризных взаимодействий. Например, доля эктомикоризных грибов в массе почвенных микроорганизмов может достигать 30% (Hogberg, Hogberg, 2002), а доля органического углерода, поступающего в почву с продукцией микоризных корней и мицелия, - 70% от общего поступления (Godbold et al., 2006). Оценки продукции мицелия в эктомикоризах варьируют от 10-30 до 600 г м^год"1 (Fogel, Hunt, 1979; Vogt et al., 1982; Karen, Nylund, 1997; Nilsson, Wallander, 2003), а почвенного мицелия - от 10-15 до 902000 г м"2 год"1 (Wallander et al., 2001; Godbold et al., 2006; Hendricks et al., 2006). Эти величины сопоставимы с продукцией деревьев в таежных лесах - 400-2000 гм^год"1 (Бигон и др., 1989; Зитте и др., 2007).
Одна из базовых характеристик, используемых для расчета продукции микоризных грибов, - доля (объема или массы) мицелия в эктомикоризах (Fogel, Hunt, 1979; Vogt et al., 1982), оценка которой возможна в ходе микроскопического (Fogel, Hunt, 1979; Vogt et al., 1982; Веселкин, 2003, 2004 а, 6; Ostonen, Löhmus, 2003) или биохимического (Hobbie, Colpaert, 2003; Satomura et al., 2003) анализов. Диапазон оценок этого параметра достаточно широк: от 3-7% (Pinus densiflora Siebold et Zucc. (Satomura et al., 2003)) до 14-28% (Picea abies (L.) Karst. (Ostonen, Löhmus, 2003); Pinus sylvestris L. (Hobbie, Colpaert, 2003)) и даже до 39—40% (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco (Fogel, Hunt, 1979); Abies amabilis Doudlas ex J. Forbes (Vogt et al., 1982)). Учитывая, что соотношение симбионтов в эктомикоризах варьирует в зависимости от многих факторов, и в том числе в связи с внешними условиями (Ostonen, Löhmus, 2003; Веселкин, 2004а, 2010), важно знать, в какой степени этот показатель детерминируется ви-
Таблица 1. Характеристика условий сбора материалов
Географическое положение Характеристика насаждений Возрастная категория анализируемых растений
№ район географические координаты типы леса возраст древостоя, Число выборок Источник*
с.ш. в.д. лет
Abies sibirica
1 Средний Урал, Ревдинский и 56°48'... 59°25'... Южнотаежные темнохвойные леса 80-120 Всходы, подрост, дере- 25 [2,3]
Первоуральский районы 56°54' 59°51' зеленомошной группы Picea obovata вья I яруса
2 Средний Урал, Ревдинский и 56°48'... 59°25'... Южнотаежные темнохвойные леса 80-120 Всходы, подрост, дере- 12 [2,3]
3 Первоуральский районы Средний Урал, Висимский заповедник 56°54' 52°74' 59°51' 59044 f зеленомошной группы Южнотаежные темнохвойные леса (папоротниковые, зеленомошные, Разновозрастные вья I яруса Деревья I яруса 12 [7]
4 Северный Урал, заповедник 60°26' 59044 - сфагновые) Северотаежные темнохвойные леса 70-100 Деревья I яруса 6 [6]
5 "Денежкин Камень" Предлесостепное Зауралье, 57°13' 64°26' зеленомошной группы Ельник чернично-зеленомошный 90 Деревья I яруса 1 _
6 Припышминские боры Кольский полуостров, территория, подчиненная г. Мончегорск 67°32'... 68°00' 32°25'... 32°55' Ельники зеленомошные Pinns sylvestris 60-100 Деревья I яруса 19 —
7 Средний Урал, Ревдинский и 56°48'... 59°25'... Искусственные посадки в типе леса 25-35 Деревья I яруса 6 [4, 5]
8 Первоуральский районы Предлесостепное Зауралье, 56°54' 57°13' 59°51' 64°26' "сосняк ягодниковый" Сосняк бруснично-лишайниковый 95-100 Деревья I яруса 6 [1]
9 Припышминские боры Средний Урал, Полевской и 56°17'... 60°12'... Искусственные посадки в типе леса 29-45 Деревья I яруса 9 [5]
10 Сысертский районы Предуралье, г. Уфа и окрестности 56°31' 54°28'... 54°44' 60°48' 55°51'... 56°03' "сосняк ягодниковый" Искусственные посадки в типе леса "сосняк травяной" 45-50 Деревья I яруса 3 [5]
Источники: 1 - Веселкин, 2001; 2 - Веселкин, 2004 а; 3 - Веселкин, 2004 б; 4 - Веселкин, 2005; 5 - Веселкин, 2006; 6 - Веселкин, 2008; 7 - Веселкин, 2010.
довыми особенностями деревьев, а в какой - другими факторами. В первую очередь необходимо установить, существует ли вообще видовая или родовая, т.е. у разных видов или родов деревьев, специфика соотношения симбионтов в эктомико-ризных корнях. Задача настоящей работы: выявление, путем сопоставления собственных данных и данных других авторов, особенностей соотношения симбионтов в эктомикоризных корнях представителей трех родов хвойных: ели (Picea А. Dietr.), пихты (Abies Mill.) и сосны (Pinus L.).
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Проанализированы два независимых массива измерений. Первый массив - собственные данные - результаты измерений эктомикоризных корней пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.), ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) и сосны обыкновенной {Р. sylvestris), собранные в 1995— 2008 гг. в разных географических точках (табл. 1). Корни последних порядков (рис. 1) собирали на разных пробных площадях или в разных микроместообитаниях. Поперечные срезы корней толщиной 10-20 мкм готовили на замораживающем микротоме и измеряли в глицерине без окрашивания при увеличении 200—450. Примерно у 8500 микоризных корней измерен радиус корня дерева и толщина грибного чехла (рис. 2), на основании чего рассчитан парциальный объем чехла - его доля в объеме эктомикоризного корня (Веселкин, 2003; Ostonen, Löhmus, 2003). При статистическом анализе в качестве учетной единицы принимали среднее значение признака в выборке, т.е. на одной пробной площади или в одном микроместообитании. Объем материалов - 99 выборок (А. sibirica - 25; Р. obovata - 50; Р. sylvestris - 24 выборки).
Второй массив - литературные данные о строении эктомикориз разных видов рода Abies {А. alba Mill., А. amabilis Douglas ex J. Forbes,
Б
_—Недетермини-
-—-ровшшые корни
Рис. 1. Схемы внешнего строения эктомикориз темнохвой-ных (А) и сосны (Б), располагающихся на недетерминированных корнях.
Секущими линиями отмечены примеры мест срезов.
чехла (2) на поперечных срезах корней.
A. kawakamii (Hayata) Ito., A. lasiocarpa (Hook.) Nutt.), ели европейской {Picea abies (L.) Karst.) и сосны обыкновенной, извлеченные из интернет-ресурса DEEMY. На данном сайте представлены описания эктомикориз, образованных разными видами грибов, по одному описанию для сочетания "вид гриба х род (вид) дерева". Использовали представленные оценки среднего радиуса корня дерева и средней толщины чехла или вычисляли их на основании приведенных размахов. Если в описании были приведены данные о строении корней разных порядков ветвления, рассчитывали усредненные значения признаков для корней всех порядков. Отобраны данные 170 описаний, по материалам 115 из которых было возможно вычислить парциальный объем чехла. Учетная единица при статистическом анализе - среднее значение признака в одном описании.
Для проверки статистических предположений использовали непараметрические критерии (тест Краскела-Уоллеса и его двухфакторный аналог -тест Шейрера-Рея-Хара (Sokal, Rohlf, 1995), поскольку требование равенства дисперсий в большинстве сравнений не выполнялось. В тексте для характеристики центральных тенденций распределений использован показатель медианы, для характеристики варьирования, если не оговорено иное, - размах между 5- и 95-м перцентилями.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Из трех родов деревьев наибольшими размерами эктомикоризных корней характеризуется пихта (рис. 3). По нашим оценкам радиус корней в составе эктомикориз у А. sibirica (229-269 мкм) в 1.5-1.6 раза больше, чем у Р. obovata (129-
186 мкм) и Р. sylvestris (139-173 мкм). В соответствии с оценками, представленными на сайте DEEMY, видовые особенности размеров корней выражены менее контрастно, но также значимы: корни Abies (радиус 224-318 мкм) крупнее корней Р. abies (126-313 мкм) и Р. sylvestris (123263 мкм) в среднем в 1.4 раза.
Наиболее развитые грибные чехлы по данным обоих массивов измерений формируются у пихты (рис. 4). По нашим измерениям у А. sibirica их толщина составляет 29—42 мкм (медиана -31 мкм), что в среднем в 1.6 раза больше, чем у Р. obovata (15-29 мкм, медиана - 20 мкм) и у Р. sylvestris (15-24 мкм, медиана - 19 мкм). В соответствии с массивом литературных оценок чехлы у Abies (27-51 мкм, медиана - 38 мкм) толще чехлов у Р. abies (13-50 мкм, медиана - 27 мкм) и Р. sylvestris (11-52 мкм, медиана - 25 мкм) в среднем в 1.4-1.5 раза.
Абсолютный размах значений парциального объема чехлов у представителей трех р
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.