ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 4, с. 265-271
УДК 574.3:575.2:599.323.4
СОПРЯЖЕННАЯ БИОТОПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ ГРЫЗУНОВ
НА ЮЖНОМ УРАЛЕ
© 2015 г. В. Н. Большаков, А. Г. Васильев, И. А. Васильева, Ю. В. Городилова, М. В. Чибиряк
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: vag@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 22.12.2014 г.
Методами геометрической морфометрии выявлена сопряженная биотопическая изменчивость формы нижней челюсти у ценопопуляций двух симпатрических видов грызунов: малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis Pall., 1811) и рыжей полевки (Myodesglareolus Schreb., 1780) — на Южном Урале. Синтопные и синхронно взятые выборки из ценопопуляций этих видов, обитающих в контрастных локальных биотопах, как правило, проявляют сходные, параллельные и однонаправленные морфологические изменения при сравнении видовых пар. Однако в засушливый нетипичный год у сеголеток из ценопопуляций сравниваемых видов в широколиственном лесном колке, окруженном степной растительностью на вершине холмов Губерлинского мелкосопочника, выявлены разнонаправленные морфогенетические реакции. Локальное нарушение сопряженности биотопической изменчивости ценопопуляций мыши и полевки в условиях обитания, резко уклонившихся от оптимальных, может указывать на исчерпание их коэволюционного адаптивного потенциала, оценивающегося размахом экологических условий, при которых наблюдается параллелизм изменчивости симпатрических видов.
Ключевые слова: эволюционная экология, геометрическая морфометрия, биотопическая изменчивость, грызуны, симпатрические виды, ценопопуляции, коэволюционный потенциал
Б01: 10.7868/80367059715040034
Эволюционно -экологические закономерно -сти сопряженной изменчивости одних и тех же гомологичных морфологических структур у разных симпатрических видов, формирующих ценозы, изучены пока еще недостаточно (Пианка, 1981; Джиллер, 1988; Васильев и др., 2010; Мош1-1о1 й а1., 2013). Данный аспект крайне важен при решении ряда проблем эволюционной экологии, поскольку позволяет подняться с популяционного уровня изучения на ценотический уровень, т.е. рассматривать популяционно-ценотические проявления изменчивости (Васильев и др., 2010; У1о11е й а1., 2012; Букварева, Алещенко, 2013; Большаков и др., 2013). Ранее мы показали, что сопряженная морфологическая изменчивость симпатрических видов в разных условиях обитания позволяет оценить их коэволюционный потенциал: чем в более широком диапазоне экологических условий наблюдается параллелизм изменчивости видов, тем выше их коэволюционный потенциал (Большаков и др., 2013; Васильев и др., 2013). В большинстве рассмотренных нами ситуаций сопряженной
географической, хронографической и техногенной форм морфологической изменчивости у сравниваемых пар модельных видов грызунов, являющихся в сообществе кодоминантами, при их совместном обитании в разных экологических условиях, действительно наблюдался параллелизм в межгрупповой изменчивости. Представляло интерес обнаружить ситуацию, когда в измененных условиях среды коэволюционный потенциал сравниваемых видов будет исчерпан, т.е. параллелизм их морфогенетических реакций при этом не проявится.
Согласно нашей гипотезе такая возможность могла появиться при сравнении биотопической изменчивости симпатрических видов грызунов, населяющих экологически контрастные биотопы в год, который климатически существенно отклоняется от нормы. Напомним, что под биотопической изменчивостью обычно понимают определенную изменчивость, обусловленную влиянием специфических абиотических и биотических условий обитания на развитие однородных по
возрасту особей одного и того же вида, обитающих в разных биотопах (Шварц, 1969, 1980; Большаков, Васильев, 1975).
Оценка сопряженной биотопической изменчивости симпатрических видов предполагает использовать коллекционный материал, собранный в одних и тех же локальных биотопах за короткое время (обязательно в один и тот же год и сезон). Степень сопряженности морфологической изменчивости двух и более видов сообщества максимально строго можно оценить, опираясь не на общепринятые линейные промеры, а на сопоставление гомологичных элементов формы сравниваемых объектов.
В последние десятилетия появились новые цифровые методы геометрической морфометрии (ГМ), позволяющие изучать изменчивость формы объектов, исключая влияние их размеров (Rohlf, Slice, 1990; Zelditch et. al., 2004; Klingenberg, 2011). Особое преимущество ГМ заключается в возможности с помощью этого подхода по конфигурации меток-ландмарок (гомологичных элементов формы) оценивать сопряженную изменчивость таксономически близких симпатрических видов локального сообщества (таксоцена). Наряду с этим ГМ позволяет осуществить визуализацию преобразования формы объектов, что допускает возможность прямой морфогенетиче-ской интерпретации проявлений изменчивости (Zelditch et al., 2004; Drake, Klingenberg, 2010; Klingenberg, 2011).
Цель работы заключалась в изучении методами геометрической морфометрии (ГМ) степени сопряженной биотопической изменчивости це-нопопуляций двух симпатрических видов грызунов — малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis Pall.) и рыжей полевки (Myodes glareolus Schreb.) на Южном Урале в условиях нетипичного засушливого года для оценки их коэволюционного потенциала. Особое внимание уделено сравнению размаха и направлений морфогенетических реакций обоих симпатрических видов, проявляющихся в биотопической изменчивости формы нижней челюсти у сопоставляемых пар ценопопуля-ций из контрастных биотопов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Изучение сопряженной биотопической изменчивости у симпатрических видов возможно только при параллельном сравнении синтопных и синхронных выборок, которые должны быть взяты из контрастных по условиям обитания биотопов. В качестве природной модели, которая хорошо соответствует поставленной задаче, были выбраны три локальных поселения (ценопопуля-ции) двух симпатрических видов — малой лесной мыши и рыжей полевки из окрестностей г. Куван-
дык Оренбургской области (материал был собран во второй половине июля 2010 г.). В работе использовали только материалы по группе однородных в возрастном отношении сеголеток: 75 экз. малой лесной мыши (30 — пойма, 30 — лесополоса и 15 — колки) и 69 экз. рыжей полевки (30 — пойма, 5 — лесополоса и 34 — колки). При этом относительную численность видов и локальных таксо-ценов оценивали по всем возрастным группам в пересчете на 100 ловушко-суток.
Биотопы, к которым приурочены сравниваемые локальные поселения обоих видов, являются контрастными в экологическом отношении территориальными участками с разными орографическими характеристиками: пойменный лес р. Сакмары (GPS координаты: 51°28.939' с.ш., 57°17.122' в.д.); ветрозащитная лесополоса вдоль железной дороги (51°28.547' с.ш., 57°17.167' в.д.); широколиственные колки на вершинах холмов (сопок), представляющих собой западные отроги Губерлинского мелкосопочника (51°28.082' с.ш., 57°17.044' в.д.). Расстояние между ловчими линиями колебалось 0.7—1.0 км. Отлов зверьков проводили параллельно.
В данном сообществе грызунов оба вида часто являются кодоминантами. В пойменном лесу преобладала рыжая полевка, а вдоль защитной лесополосы, состоящей в основном из карагача, акации и американского клена, доминировала малая лесная мышь. В широколиственных колках оба вида представлены почти в равной пропорции. Размеры колков в целом невелики — от 1.5 до 3 га.
Для сравниваемых участков выражен отчетливый градиент по высоте местности над уровнем моря: низинные участки поймы реки (202 м), лесополоса (221 м), колки на холмах (372 м). В этом же направлении проявляется градиент снижения влажности биотопов: наиболее влажный биотоп — пойменный лес вдоль реки Сакмары, а наименее влажный (биотоп с элементами аридизации ) — колки на вершинах холмов, окруженные степью. В том же направлении проявился и градиент по величине положительных температур. В 2010 г. при аномально высоких температурах в течение всего весенне-летнего сезона (до 42—44°C) в колках утром и днем температура в среднем была на 2—4°C выше, чем в пойме реки Сакмары и на 1— 2°C выше, чем в лесополосе. Жаркая погода способствовала усилению контрастности биотопических условий в трех изученных локалитетах.
Термин "ценопопуляция" традиционно используется в ботанических и геоботанических исследованиях (Работнов, 1969; Уранов, 1975; Любарский, 1976). Зоологи применяют термины: "популяция", "микропопуляция", "поселение", "население", "дем", или нейтральные — "локали-тет" и "группировка". В нашем случае при сравнении локальных поселений симпатрических видов грызунов можно было бы использовать для
каждого из них понятие "микропопуляция" (Шварц, 1969, 1980), поскольку все территориальные группировки, приуроченные к разным смежным биотопам, потенциально взаимосвязаны, а их население за счет мигрантов постоянно перемешивается. В то же время из-за существования некоторой относительной территориальной и ландшафтной изоляции, население грызунов этих смежных локальных биотопов в основном пространственно разделено.
Мы предлагаем по отношению к микропопуляциям симпатрических видов животных, территориально приуроченным к одному и тому же биотопу (в широком смысле — биоценозу), применять термин "ценопопуляция", подчеркивая их ценотическое единство. Ценопопуляция не только отражает принадлежность данного поселения вида к локальному сообществу, но и потенциально указывает на появление у ее представителей общих свойств (определенной изменчивости), которые отличны от некоторых свойств, характерных для других локальных ценопопуля-ций, приуроченных к другим биотопам.
Все виды, входящие в состав сообщества, изучать сложно, поэтому часто исследователи рассматривают фрагменты сообществ, представленные таксономически близкими симпатрически-ми видами, или таксоценами, выполняющими в сообществе определенную функцию (Hutchinson, 1957; Чернов, 2008; Васильев и др., 2010). Локальный таксоцен грызунов обычно приурочен к конкретному биотопу (от ландшафтной фации до урочища) и представлен ценопопуляциями
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.