ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2007, том 57, № 6, с. 753-761
= ДИСКУССИИ
УДК 612.821.6+612.822.3+612.826
СОПУТСТВУЮЩИЕ ПОВЕДЕНИЮ РЕАКЦИИ НЕЙРОНОВ И ДИНАМИКА НЕЙРОННОЙ АКТИВНОСТИ
© 2007 г. Б. Ф. Толкунов
Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН, Санкт-Петербург
e-mail: bft@iephb.ru Поступила в редакцию 20.11.2006 г.
Принята в печать 16.05.2007 г.
Импульсная активность нейронов с ассоциативными функциями, исследуемая как нейронный коррелят поведения, является эфферентным потоком импульсов, работающим непрерывно, на всем протяжении каждого действия животного. Между тем в исследовательской практике доминирует методология, основанная на принципе "стимул - реакция". Анализ с иных позиций, направленный на исследование динамики нейронной активности у обезьян во время выполнения многоэтапной поведенческой программы, показал, что различия в активности нейронов во время выполнения разных поведенческих действий заключаются не столько в числе реагирующих клеток или включении нейронов, специализированных для данного действия, сколько в изменении состава активных нейронов, формировании иной их комбинации. Поскольку каждая комбинация активных нейронов обеспечивает распределение эфферентных сигналов, свойственное именно этой комбинации, полученные данные позволяют говорить об адресном механизме кодирования эфферентных сигналов.
Ключевые слова: импульсная активность нейронов, поведение, кодирование эфферентных сигналов.
Behavior-Related Neuronal Reactions and Dynamics of Neuronal Activity
B. F. Tolkunov
Sechenov Institute of Evolutionary Physiology and Biochemistry, Russian Academy of Sciences, St. Petersburg
e-mail: bft@iephb.ru
Functionally, behavior-related discharges of associative neurons are an efferent flow of pulses continuously generated over the course of each behavioral act of an animal. However, predominant research approaches are based on the "stimulus - reaction" principle. Analysis of the dynamics of unit activity in monkeys during performance of a multi-step behavioral complex showed that differences related to different behavioral acts consist in composition changes in the active neurons (or their recombination) rather than in a number of responsive cells or involvement of action-specific neurons. Each combination of active neurons ensures the distribution of efferent signals characteristic of the given combination. These findings suggest the addressing coding of the efferent neuronal signals.
Key words: spikes, behavior, efferent code.
Отмечая успехи в развитии нейрофизиологии, Д. Хьюбел писал, что мы кое-что знаем о первых трех нейронах сенсорного пути и о конечных трех нейронах моторного пути. Но мы практически ничего не знаем о нейронах находящихся между ними [18]. Этот разрыв в системном представлении об организации мозга, может быть не в той мере, как в то время, сохраняется и поныне. По замечанию Т.Х. Булло-ка [12], скудный прирост знаний в этой области
"... все еще оставляет нас невеждами в понимании того, как клетки мозга работают совместно, чтобы достичь распознания оценки сенсорного входа, селекции и координации ответов". Следует отметить, что внимание к вопросу -"... как клетки мозга работают совместно?" -заметно усиливается. Расширяется круг работ с мультинейронной регистрацией импульсной активности нейронов. Мультинейронную активность исследуют в коре мозга, подкорковых
УС
Ответ
■ - ■ L л: ■ I ■ ■
А
v '■■ ■
Б
УС
Ответ
В
J". . . .
-t
0
123456789 10
I. . I—I—I—I—[—I—г.—I—:—j-:
Д .
_I_I_I_I_I_I_I_I_I_L
123456789 10
0
i i
Рис. 1. Построение релятивной гистограммы. А - растровая диаграмма нейронной активности, зарегистрированной в 14 последовательных реализациях инструментального рефлекса у обезьяны (нажатие на рычаг в ответ на звуковой сигнал - УС). Б - соответствующая ей постстимульная гистограмма. В - растровая диаграмма, построенная относительно момента нажатия на рычаги. Г - соответствующая ей пери-стимульная гистограмма. В гистограммах Б и Г перечеркнута та часть, в которой в один бин попадают спайки, соответствующие разным фазам выполнения рефлекса. Д - отдельные реализации в растре сортированы в порядке увеличения времени выполнения рефлекса. Е - релятивная гистограмма (РГ). Активность между метками условного сигнала и меткой нажатия на рычаги распределена по 10 бинам, ширина которых в каждой реализации рефлекса была равна 1/10 времени ее выполнения. Ширина бина в ПСГ и фоновой части РГ - 100 мс. Средняя ширина бина между метками в РГ - 103 мс. Крупные точки в каждой линии растра - моменты нажатия на рычаг (А и Д) или моменты включения условного сигнала (В).
Fig. 1. Creation of the relative histogram. А - raster diagram of the unit activity recorded in 14 consecutive realizations of the instrumental reflex (bar pressing in response to the sound signal). Б - an appropriate poststmulus histogram. В -raster diagram, created according to the moment of pressing on levers. Г - an appropriate peristiulus histogram (PSTH). The part of Д, E histograms, where one bin is appropriate to different phases of the reflex performance is crossed out. Д - raster diagram sorted according to the moment of reflex performance. Е - relative histogram (RH). Spikes between the marks of a conditional signal and bar pressing are allocated on 10 bins, which width is equal to 1/10 of time of its performance. Bin width in PSTH - 100 мс. The mean bin width in RH - 103 мс. Large points in each line of raster diagram points either the moments of bar pressing (A and Д) or the moments of the conditional signal appearing (В).
ядрах, спинном мозге [10, 15, 17, 22, 24, 27] и даже в периферических нервах [9]. Интенсивно разрабатываются представления о популяци-онном, ансамблевом кодировании информации в центральных структурах мозга [14, 25]. Тем не
менее разрыв между сенсорной и моторной сферами мозга сохраняется.
Одна из причин этого состоит в том, что при исследовании нейронных коррелятов поведения оказалась малоэффективной доминирую-
щая в нейрофизиологии в течение десятков лет методология, основанная на принципе "стимул -реакция", когда нейронная активность рассматривается как следствие причины, т.е. как следствие применяемого в опыте воздействия, как реакция на него. В поведенческом эксперименте в качестве такой причины выступает производимое животным действие. Животное обучают поведенческому акту и наблюдают, какое изменение нейронной активности он вызывает. Такой подход характерен для современной нейрофизиологии [10, 15, 31]. Между тем даже с учетом обратных связей, несущих сигналы о ходе выполнения поведенческого действия, нейронная активность является прежде всего причиной его выполнения, а не его следствием. Это приводит к заключению, что широко применяемую на практике методологию исследования нельзя считать вполне соответствующей реальным взаимоотношениям между нейронной активностью и поведением.
Наиболее распространенной формой исследования нейронной активности, сопутствующей поведению, является кросскорреляционный анализ. Обычно для этого используют пост- или пе-ристимульные гистограммы (ПСГ). Эти гистограммы строятся путем усреднения записей нейронной активности, синхронизируя их по моменту нанесения стимула. Изменение вероятности генерации спайков в постстимульный период служит основанием для заключения о наличии реакции и позволяет определить ее параметры (рис. 1, А, Б). Поведенческое действие является результатом взаимодействия многих афферентных потоков импульсов, которые невозможно полностью воссоздать в эксперименте. Поэтому нейронную активность, сопутствующую поведенческому действию, изучают в связи с наблюдаемым эффектом, т.е. в связи с самим действием. Для этого записи нейронной активности синхронизируют с определенным моментом выполнения исследуемого действия и получают данные о соответствующих изменениях нейронной активности, т.е. данные, связанные с самим фактом выполнения наблюдаемого действия (рис. 1, В, Г).
Оба способа применения ПСГ полностью соответствуют задачам анализа сенсорных реакций и моторных ответов. Между тем любое поведенческое действие - это процесс, обусловленный механизмами сенсомоторной интеграции, т.е. механизмами, преобразующими нейронную реакцию на побудительную причину поведения в эфферентную активность, организующую последовательно выполняемые опе-
рации, из которых состоит поведение. ПСГ эффективно выявляет реакции на начальный момент этого процесса. Но чем дальше от него, тем большее влияние оказывает вариабельность течения этого процесса во времени. Во всех реализациях исследуемого действия спайки, соответствующие его началу, суммируются в начальной части гистограммы и их распределение отражает специфику этого начального момента действия. Однако моменты завершения действий расходятся во времени. В результате импульсы, сопутствующие одному и тому же функциональному моменту действия, оказываются распределенными по разным бинам гистограммы, как это показано на зачеркнутой части гистограммы рис. 1, Б. Таким образом, по мере удаления от момента синхронизации, ПСГ перестает отражать реальные взаимоотношения между активностью нейрона и динамикой развития исследуемой функции.
В перистимульных гистограммах, построенных относительно результата действия, по той же причине искажается ее начальная часть (рис. 1, Г). Кроме того, сопутствующие поведению импульсы оказываются разделенными на две гистограммы. Нейронная активность, контролирующая поведенческую деятельность непрерывно, в течение всего времени ее выполнения, на традиционной ПСГ оказывается разобщенной. ПСГ иллюстрирует только начало и завершение процесса. Следовательно, ПСГ не только не дает полного представления о соотношении импульсной активности и поведения, но также не обеспечивает непрерывность анализа, непрерывного сопоставления нейронной активности со всеми последовательными моментами выполняемых действий.
При исследовании нейронных коррелятов поведения следует учитывать еще одно обстоятельство. Изучение отношения нейрона к какому-либо отдельному
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.