ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2014, том 61, № 3, с. 438-448
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 581.174
СОСТАВ И СОДЕРЖАНИЕ ЛИПИДОВ В СЕМЕНАХ ОСНОВНЫХ МАГНИТООРИЕНТАЦИОННЫХ ТИПОВ РЕДИСА, ВЫРОСШЕГО В СЛАБОМ ПОСТОЯННОМ МАГНИТНОМ ПОЛЕ
© 2014 г. Ю. И. Новицкий, Г. В. Новицкая, Ю. А. Сердюков, Т. К. Кочешкова, М. В. Добровольский
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, Москва Поступила в редакцию 13.09.2013 г.
Исследовали состав и содержание липидов в семенах растений редиса (Raphanus sativus L. var. radícula D.C.) сорта Розово-красный с белым кончиком, выращенных "от семени до семени" в 2008 и 2009 гг. в оранжерее ИФР РАН, в постоянном горизонтальном магнитном поле (ПМП) колец Гельм-гольца напряженностью ~ 400 А/м, в почвенной культуре, на естественной длине дня и при изменяющейся в течение суток температуре. Под влиянием ПМП происходило торможение всех стадий развития редиса от появления очередных листьев до формирования стручков и полноценных семян. У растений северо-южного магнитоориентационного типа (СЮ МОТ) в ПМП уменьшалось количество и масса семян, у западно-восточного магнитоориентационного типа (ЗВ МОТ) уменьшалось количество семян, но увеличивалась их масса. При этом суммарное содержание липидов в семенах первого поколения СЮ МОТ в среднем оказалось выше, чем в семенах ЗВ МОТ; количество полярных липидов в семенах СЮ МОТ возросло, в семенах ЗВ МОТ уменьшилось или осталось без изменений по сравнению с контролем; содержание нейтральных липидов у СЮ и ЗВ МОТ уменьшилось. Наиболее существенные изменения жирнокислотного состава липидов с наибольшим содержанием ненасыщенных жирных кислот наблюдали в семенах ЗВ МОТ в ПМП в 2008 г. Различия в изменениях состава и содержания липидов в семенах при действии слабого ПМП в зависимости от принадлежности растений к МОТ, по-видимому, вызваны их чувствительностью к направлению действия поля. Предполагается, что существование различных МОТ увеличивает устойчивость популяции к неблагоприятным факторам внешней среды и оказывает влияние на ее выживание в целом.
Ключевые слова: Raphanus sativus — магнитоориентационные типы — семена — слабое постоянное горизонтальное магнитное поле — полярные липиды — нейтральные липиды — жирные кислоты
Б01: 10.7868/80015330314030117
ВВЕДЕНИЕ
Изменения геомагнитного поля (ГМП) Земли вплоть до полного исчезновения, обращения и
Сокращения: ГЛ - гликолипиды; ГМП — геомагнитное поле; ДГДГ — дигалактозилдиацилглицерины; ДФГ — дифосфатиди-лглицерины; ЗВ МОТ - западно-восточный магнитоориентаци-онный тип; МГДГ — моногалактозилдиацилглицерины; МП — магнитное поле; НЛ — нейтральные липиды; ПМП - постоянное магнитное поле; ПЛ — полярные липиды; СС — свободные стерины; СТ — стерины; СХДГ — сульфохиновозилдиацилгли-церины; СЮ МОТ — северо-южный магнитоориентационный тип; ТАГ — триацилглицерины; ФГ — фосфатидилглицерины; ФИ — фосфатидилинозиты; ФЛ — фосфолипиды; ФХ — фосфа-тидилхолины; ФЭ — фосфатидилэтаноламины; ЭМП — электромагнитное поле; ЭС — эфиры стеринов; Р—уровни значимости различий; 8 — сумма насыщенных жирных кислот; и — сумма ненасыщенных жирных кислот.
Адрес для корреспонденции: Новицкий Юрий Иванович. 127276 Москва, Ботаническая ул., 35. Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН. Факс: 007 (495) 977-80-18; электронная почта: yinov@ippras.ru
возрастания всегда привлекали внимание исследователей с точки зрения его возможного влияния на эволюцию жизни на Земле [1, 2]. В настоящее время напряженность магнитного поля Земли (Н) снова падает, и не ясно, сколько будет продолжаться это падение и каким образом оно отразится на биосфере, в том числе и на жизнеспособности растений [3].
Механизмы воздействия слабого магнитного поля (МП) на биоту до сих пор окончательно не выяснены [4, 5]. Известно, что они затрагивают функционирование мембранного аппарата клетки [5] с участием свободных радикалов, образование которых связано с активацией или торможением процессов перекисного окисления липидов [6, 7], на что может оказывать влияние слабое постоянное магнитное поле (ПМП). Следует отметить также механизм, обусловленный наличием в клетках некоторых организмов магнитных вклю-
чений в виде железа или его окислов [8] в форме ферромагнетиков — магнитосом, "оболочка" которых отличается особым составом мембранных липидов, в частности повышенным содержанием фосфатидилхолина (ФХ) и фосфатидилглицери-на (ФГ) [9].
Электромагнитный фон — микроволновой или низкочастотный — может определять физиологический или биохимический эффект действия ПМП на растения, возможно, по принципу резонансной "накачки" энергии [10, 11].
Является доказанным влияние как постоянного, так и электромагнитного поля на спин-селективные ферментные реакции синтеза АТФ в митохондриях с участием креатинкиназы и АТФазы, эффективность которых определяется магнитным моментом ядер 25М§ в ионах М§2+ в этих ферментах [7]. Согласно существующим гипотезам, липиды прямо или опосредованно принимают участие в реакциях живых организмов на ПМП.
Изучение влияния слабого горизонтального ПМП на ранние стадии развития растений редиса в условиях пониженной температуры на свету и в темноте показало [12], что при прорастании семян происходило использование нейтральных липидов (НЛ), главным образом триацилглице-ринов (ТАГ), для образования полярных липидов (ПЛ), количество которых в контроле увеличилось: гликолипидов (ГЛ) — в 3.5-5.0 раз, фосфо-липидов (ФЛ) — в 1.5—2.0 раза. На свету при 20°С ПМП тормозило образование ПЛ примерно на 20%, в темноте — стимулировало примерно на 80% по сравнению с ГМП. Таким образом, ПМП выступало в качестве корригирующего фактора метаболизма липидов у прорастающих семян в зависимости от уровня освещения и температуры [12].
Данные об изменении состава и содержания липидов в листьях основных магнитоориентаци-онных типов (МОТ) взрослых вегетирующих растений редиса под влиянием слабого ПМП представлены в работе [5]. Показана зависимость действия поля от сезона и принадлежности растений к одному из основных МОТ, связанной с направлением ориентации плоскости корневых борозд при росте в ГМП: вдоль магнитного меридиана — севе-ро-южный тип (СЮ МОТ), или поперек магнитного меридиана — западно-восточный тип (ЗВ МОТ).
Под действием ПМП весной суммарное содержание липидов в листьях растений редиса СЮ МОТ уменьшилось, а у ЗВ МОТ увеличилось; осенью, наоборот, суммарное содержание липи-дов в листьях СЮ МОТ увеличилось, а у ЗВ МОТ уменьшилось по сравнению с контролем. Был сделан вывод, что слабое горизонтальное ПМП может по-разному, иногда противоположно, влиять на содержание липидов в листьях взрослых растений СЮ и ЗВ МОТ [5].
В условиях средней полосы России доля особей СЮ МОТ может доходить до 60% от объема выборки. На ЗВ МОТ приходится от 20% и более. Любая популяция этих растений содержит также особи с промежуточной, спиральной или беспорядочной ориентацией корневых борозд [13]. СЮ и ЗВ ориентация корневой системы присуща не только представителям сем. Капустных (Brassi-caceae), но и некоторым видам злаковых, например, пшенице [14] и овсу [15], а также представителям сем. Маревых (например, свекле) и др.
Особи основных МОТ редиса (СЮ и ЗВ) различаются между собой по скорости реакции на внешние раздражители, а также по некоторым другим физиолого-биохимическим показателям [5], в частности по содержанию холина, ацетил-холина и активности ацетилхолинэстеразы [16].
Важно было выяснить, могло ли длительное воздействие слабого ПМП повлиять на состав и содержание липидов в семенах растений редиса, выросших и сформировавшихся в условиях измененного ГМП. Таких работ в имеющейся литературе мы не обнаружили.
Известно, что состав и содержание липидов семян различных растений меняется и весьма значительно в зависимости от климатических условий: особенностей погоды в конкретный сезон в данной климатической зоне — от температуры, влажности, освещенности, длины дня и других факторов [17, 18]. Воздействие на сухие семена МП также может сказаться на структуре и качестве урожая [19].
Объектом наших исследований служили семена растений редиса, чувствительные к действию слабого МП и гетерогенные по физиологическим признакам, связанным с наличием МОТ. В качестве индикатора воздействия МП, как и в опытах с проростками редиса и с листьями взрослых растений, служили липиды, которые в силу своих свойств и структуры отвечают практически на любое влияние внешней среды [20], в том числе и МП [5].
Целью настоящей работы было сравнительное изучение изменений в составе и содержании липидов — полярных и нейтральных — в семенах редиса СЮ и ЗВ МОТ, выросших и сформировавшихся в слабом ПМП и МП Земли.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследовали липидный состав семян растений редиса (Raphanussativus L. var. radícula D.C.) сорта Розово-красный с белым кончиком. Растения выращивали в винипластовых ящиках в перегнойной почве в оранжерее Института физиологии растений, на естественно возрастающей длине дня, при естественной температуре и интенсивности освещения — в апреле—июле 2008 г. (1-й
опыт) и в марте—июле 2009 г. (2-й опыт). Среднемесячная температура в течение апреля—июля 2008 и 2009 гг. практически не отличалась, судя по данным метеорологической станции ВДНХ, но количество дней с минимальными температурами в мае—июне 2008 г. было больше, а температура ниже, чем в 2009 г.
Для посева отбирали семена с массой в пределах 9-13 мг. Каждый из вариантов опыта включал 36 растений в 2008 г. и 48 растений в 2009 г.
Для создания горизонтального однородного ПМП напряженностью ~400 А/м использовали кольца Гельмгольца диаметром 48 см, питаемые постоянным током [21]. Контрольные растения выращивали также в кольцах Гельмгольца, но ток через них не пропускали. Напряженность естественного ГМП в контроле составляла ~ 31 А/м и была направлена под углом 73° к горизонту. Градуировку колец проводили баллистическим методом на установке У-541. Методика расчетов и измерения ПМП описаны в работе [21]. Различия в температуре между опытным и контрольным вариантами не превышали 0.5°С.
К
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.