КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
597.583.1.591.111.1
СОСТАВ ЛЕИКОЦИТОВ ПЕРИФЕРИЧЕСКОМ
КРОВИ АНТАРКТИЧЕСКОГО КЛЫКАЧА DISSOSTICHUS MAWSONI (NOTOTHENIIDAE) © 2014 г. И. И. Гордеев, Д. В. Микряков*, Л. В. Балабанова*, В .Р. Микряков*
Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства — ВНИРО, Москва *Институт биологии внутренних вод РАН — ИБВВ, Борок Ярославской области
E-mail: gordeev_ilya@bk.ru Поступила в редакцию 06.02.2013 г.; после доработки — 08.04.2013 г.
Ключевые слова: антарктический клыкач Dissostichus mawsoni, лейкограмма, лейкоциты. DOI: 10.7868/S0042875214030047
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2014, том 54, № 4, с. 479-482
УДК
Лейкоциты — полиморфные и полифункциональные клетки крови — выполняют разнообразные физиологические и иммунологические функции (Заварзин, 1976; Микряков, Балабанова, 1979; Флоренсов, Пестова, 1990; Галактионов, 2005). Они осуществляют защиту организма от чужеродных тел, обеспечивают адаптацию рыб к биотическим и абиотическим факторам и иммунитет к паразитам (Микряков, Балабанова, 1979; Микряков, 1991; Secombes, 1996; Van Muiswinkel, Vervoorn-Van Der Wal, 2006). Основными типами клеток белой крови рыб являются лимфоциты, моноциты, нейтро-, эозино- и базофилы (Калашникова, 1976; Ellis, 1977; Иванова, 1983; Parish etal., 1986; Yadov et al., 1986; Головина, Тромбиц-кий, 1989; Флоренсов, Пестова, 1990; Точилина, 1994; Серпунин, 2002; Грушко и др., 2009). Состав лейкоцитов отражает видовые и экологические особенности рыб, а соотношение отдельных типов клеток — функциональное состояние организма и характер влияния биотических и абиотических стресс-факторов (Ellis, 1977; Parish et al., 1986; Yadov et al., 1986; Головина, Тромбицкий, 1989; Житенева и др., 1989; Точилина, 1994; Балабанова, 1998; Микряков и др., 2001). В настоящее время состав лейкоцитов рыб наиболее полно изучен у представителей различных систематических и экологических групп, обитающих в пресноводных, солоноватоводных, морских и океанических экосистемах, а также в искусственных условиях содержания (Иванова, 1983; Яхненко, 1984; Головина, Тромбицкий, 1989; Точилина, 1994; Ellis, 1997; Серпунин, 2002; Грушко и др., 2009).
Исследования показали, что лейкоциты рыб тонко реагируют изменением интенсивности лейкопоэза, перестройкой состава и величины содержания отдельных типов клеток на изменение физико-химических характеристик воды,
воздействие разных по природе и происхождению биотических и абиотических стресс-факторов. Сведения о составе лейкоцитов рыб, которые способны обитать на глубинах свыше 500—1500 м, совершать вертикальные миграции и преодолевать сильное гидродинамическое и гидростатическое сопротивление, в доступной литературе отсутствуют. Между тем это представляется важным для того, чтобы понимать направление морфофи-зиологических перестроек клеточного состава лейкоцитов в процессе адаптации рыб к глубоководным условиям обитания.
Цель нашей работы — изучить состав лейкоцитов крови глубоководного вида рыб на примере антарктического клыкача В18808ИсНы8 ша^80п1.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Антарктический клыкач из семейства Нототе-ниевые (МоЮИепИёае) — крупная хищная рыба, обитает в холодных антарктических и субантарктических водах на глубине от 100 до 2000 м, ценный промысловый объект (Петров, 2011). Его особи достигают возраста 30 лет и более, длины до 2 м и массы до 120 кг. Основные объекты питания — рыбы и кальмары; в желудках крупных особей встречаются кусочки кожи пингвинов и тюленей.
Рыб отлавливали в январе—феврале 2012 г. в море Росса (статистический подрайон 88.1) на глубине от 690 до 1183 м с борта российского яру-солова "Янтарь-31" в соответствии с разрешением, выданным Российской Федерацией на лов рыб рода В18808ИсНы8, и Мерами по сохранению морских живых ресурсов Антарктики.
Кровь брали из хвостовой артерии у неполовозрелых особей (10 экз.) средней массой 21.4 кг и длиной 114 см. Состав лейкоцитов определяли в мазках периферической крови, окрашенных по
6.00 ± 1.29
ГОРДЕЕВ и др. 1.66 ± 0.33 2.66 ± 0.42
4.83 ± 0.94
84.83 ± 2.13
Рис. 1. Соотношение лейкоцитов в периферической крови антарктического клыкача В18808йекж mawsoni, лимфоциты, — нейтрофилы, — эозинофилы, (□) — моноциты, (■) — бластные формы.
5: О
Романовскому—Гимза. В каждом мазке определяли относительное количество основных типов клеток под тринокулярным световым микроскопом "Биомед-6ПР1-ФК", и под цифровым световым микроскопом "KEYENCE VHX-1000E", просчитывая по 200 клеток в каждом препарате.
Результаты исследований обработаны статистически при помощи стандартного пакета программ (приложение Statistica) с использованием t-теста, p < 0.05.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Состав лейкоцитов антарктического клыкача представлен такими же типами лейкоцитов, за исключением базофилов, как и у пресноводных видов рыб (Иванова, 1983; Головина, Тромбицкий, 1989). В лейкоцитарной формуле (рис. 1) основную долю составляют лимфоциты (84.8 ± 2.13), далее в порядке убывания следуют эозинофилы (6.0 ± 1.29), нейтрофилы (4.8 ± 0.92), бластные формы клеток (2.7 ± 0.42) и моноциты (1.7 ± 0.33%). Сходный состав лейкоцитов имеют антарктическая ледяная белокровка Chaenocephalus aceratus (Barber et al., 1981) и сарган Belone belone (Точили-на, 1994).
У клыкача, как и у большинства представителей Perciformes (Балабанова, 2002), выявлены два типа гранулоцитов: нейтро- и эозинофилы. Мор-
фология и размеры лимфоцитов (5.4 х 5.0 мкм), моноцитов (12.7 х 10.0 мкм) и бластных клеток (11.2 х 9.0 мкм) клыкача (рис. 2) аналогичны таковым других видов рыб (Иванова, 1983; Головина, Тромбицкий, 1989). Нейтрофилы (11.8 х 9.1 мкм) характеризуются эксцентрично расположенным округлым или двулопастным ядром и большим количеством хорошо видимых гранул, а эозинофилы (12.7 х 11.8 мкм) — округлым ядром с более крупными и более тёмно окрашенными, чем у нейтрофилов, гранулами.
Белая кровь антарктического клыкача имеет лимфоидный характер, т.е. среди лейкоцитов в норме доминируют лимфоциты (84.8%), которые у позвоночных считаются центральной фигурой иммунной системы (Петров, 1987; Хаитов и др., 2002; Галактионов, 2005). По характеру выполняемых функций, содержанию мембранных имму-ноглобулиновых рецепторов, продолжительности жизни и гистогенезу лимфоциты гетерогенны и подразделяются на две основные субпопуляции: Т- и В-лимфоциты (Микряков, 1991; Ройт и др., 2000; Van Muiswinkel, Vervoorn-Van Der Wal, 2006). T-лимфоциты осуществляют функции распознавания чужеродных тел, разрушения антигена, формирования специфического иммунитета и адаптации рыб к паразитам и токсическим факторам (Микряков, 1991; Микряков и др., 2001). Популяция В-лимфоцитов выполняет функцию
/"Л '
Н
СОСТАВ ЛЕЙКОЦИТОВ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ КРОВИ
Я m •w ЩЩ Ъm
£ы
¿^ДУа w M
«PL @,q др i"
/¿y t^ffJi -
\58l
4
v
Рис. 2. Клетки крови антарктического клыкача Dissostichusmawsoni: а — лимфоцит (Л), нейтрофил (Н), эозинофил (Э); б — моноцит (М); в — бластная клетка (Б). Масштаб: 50 мкм.
синтеза антител, образования предшественников антителообразующих клеток и формирования клеток памяти. Относительное содержание зернистых лейкоцитов — нейтрофилов и эозинофи-лов — невелико (соответственно 4.8 и 6.0%). Они участвуют в фагоцитозе микроорганизмов, синтезе медиаторов иммунного ответа, неспецифических факторов иммунитета (Manning, Nakan-ishi, 1996; Галактионов, 2005). Кроме того, в лейкоцитарной формуле выявлены юные, незрелые, или бластные, формы клеток (2.7%), которые у пресноводных видов могут составлять до 10%; их доля в лейкограмме зависит от видовых и экологических особенностей рыб (Иванова, 1983; Головина, Тромбицкий, 1989).
Следует отметить, что лейкоцитарный состав клыкача не отличается от большинства видов морских рыб. Так, Точилина (1994) при изучении лейкограмм 29 видов черноморских костистых рыб из отрядов Clupeiformes, Beloniformes, Ga-diformes, Prciformes, Pleuronectiformes выделила всего три типа клеток — лимфоциты, нейтрофилы
и моноциты. И только у трёх видов — Boops boops (Serranidae), Crenilabrus tinca (Labridae) и Myctophum affinis (Myctophidae) — были обнаружены три типа гранулоцитов: нейтро-, эозино- и базофилы. У всех изученных видов морских рыб, как и у пресноводных, процентное содержание лейкоцитов зависит от сезона года, места обитания, типа питания и других факторов.
Таким образом, результаты исследования свидетельствуют, что лейкоциты периферической крови антарктического клыкача по морфофунк-циональным характеристикам гетерогенны и представлены разными по структуре клетками: лимфоцитами, моноцитами, нейтро- и эозино-филами и бластными клетками. Анализ относительного содержания отдельных пулов клеток в лейкограмме показал, что белая кровь данного вида имеет лимфоидный характер. Обнаруженная эозинофилия, вероятно, обусловлена заражённостью изученных особей клыкача трематодами Helicometra antarcticae и нематодами Anisakis sp. и Pseudoterranova sp. Согласно существующим
482
ГОРДЕЕВ и др.
представлениям, повышение доли содержания эозинофилов в периферической крови в основном связано либо с реакцией на паразитарную инвазию, либо с содержанием в тканях рыб ксенобиотиков.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Балабанова Л.В. 1998. Влияние аммония и декальцинации среды на ультраструктуру гранулоцитов карпа Cyprinus carpio L. // Цитология. Т. 40. № 2/3. С. 144— 146.
Балабанова Л.В. 2002. Ультраструктура гранулоцитов некоторых видов окунеобразных рыб // Биология внутр. вод. № 1. С. 79-84.
Галактионов В.Г. 2005. Эволюционная иммунология: учебное пособие. М.: Академкнига, 408 с. Головина Н.А., Тромбицкий И.Д. 1989. Гематология прудовых рыб. Кишинев: Штиинца, 156 с. Грушко М.П., Ложниченко О.В., Федорова Н.Н. 2009. Ге-мопоэз у осетровых рыб. Астрахань: Триада, 190 с. Житенева Л.Д., Полтавцева Т.Г., Рудницкая О.А. 1989. Атлас нормальных и патологически измененных клеток крови рыб. Ростов н/Д.: Ростов. книж. изд-во, 111 с.
Заварзин А.А. 1976. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных. Л.: Наука, 411 с.
Иванова Н.Т. 1983. Атлас клеток крови рыб. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 184 с.
Калашникова З.М. 1976.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.