БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2004, том 30, № 4, с. 320-330
-История науки -
УДК504.736;504.746;574.587(571.6) Памяти академика
О.Г. Кусакина (1930-2001)
СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ЛИТОРАЛИ РОССИЙСКИХ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ1
© 2004 г. А. И. Кафанов, М. Б. Иванова, М. В. Колтыпин
Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: kafanov@mail.primorye.ru
Статья принята к печати 10.12.2003 г.
Исторический обзор. К концу прошедшего века был исследован состав литоральной биоты всех российских дальневосточных морей; выявлены особенности вертикального распределения литоральных сообществ; установлены и количественно охарактеризованы основные поясообразующие группировки флоры и фауны; подтверждено существование биономических типов литорали, сходных с таковыми баренцевоморского побережья; намечены закономерности географической зональности типов морской литорали. Отмечены достижения школы акад. О.Г. Кусакина в исследовании литоральных биоты, сообществ и таксоценов.
Ключевые слова: литораль, дальневосточные моря.
The state of knowledge of the intertidal of the Russian Far Eastern seas. A. I. Kafanov, M. B. Ivanova, M. V. Koltypin (Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041)
A historical review. Towards the end of the past century, the composition of intertidal biota of all Far Eastern seas has been investigated. Vertical distribution patterns of intertidal communities have been determined. The main belt-forming groupings of flora and fauna have been identified and qualitatively evaluated. The existence of bionomic types of intertidal settlements similar to those of the Barents Sea coast has been confirmed. Regularities of geographic zonation of the sea shore types have been revealed. High bionomic similarity of populations of the temperate Far Eastern and North European seas intertidal zones has been shown. Great achievements of O.G. Kussakin's school in the study of intertidal biota and communities are highlighted. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2004, vol. 30, no. 4, pp. 320-330).
Key words: intertidal, Far Eastern seas.
В современном понимании литораль как среду обитания и вертикальную зону моря впервые выделил Форбс (Forbes, 1851, с. 232). На врезке к составленной в 1854 г. (Hall, 1964) "Карте распределения морской жизни преимущественно на примерах моллюсков, рыб и лучистых" для изданного А. Джонстоном второго издания "Физического атласа природных явлений" (Forbes, 1856; в первом издании атласа карта отсутствует) приведена диаграмма вертикальных зон (zones of depth), на которой, кроме циркумлиторальной (circumlittoral, до 27 м), медианной (median, 27-91 м), инфрамедианной (inframedian, 91-183 м) и абиссальной (abyssal, глубже 183 м), обозначена и литоральная зона (littoral, современное англоязычное написание "intertidal zone" - приливо-отливная зона -является, следовательно, последующей модификацией понятия), простирающаяся до нуля глубин. За последний во многих странах принимают средний уровень моря, т.е. уровень, не совпадающий с уровнем максимального отлива, теоретически возможного по астрономическим причинам. В России высота над уровнем моря, равно как и уровни морей, традиционно привязываются к отметке Кронштадского футштока.
Для пяти регионов литоральной зоны, как, впрочем, и для других зон (для абиссальной зоны сопоставлены также южная Африка - до 273 м, и Антарктика - до 728 м2; в ориги-
нале все глубины приведены в морских саженях), Е. Форбс приводит, выражаясь современным языком, викариирующие таксоны (даны в оригинальной номенклатуре Форбса): для арктических и бореальных морей - Littorina, Acmaea testudi-naria, Purpura lapillus и Fucus, для кельтских морей - Patella, Littorina, Mytilus edulis, Purpura lapillus, Gunnellus, Fucus, Li-china и Corallina officinalis, для Средиземноморья - Littorina, Fossarus, Patella, Mytilus minimus, Conus mediterraneus, Purpura haemostoma и Padina pavonia, для Индопацифики - Littorina, Quoya, Hiliotis, Conus, Nerita, Nassa, Ricinula, Purpura и "Trochi", для южной Австралии - Littorina, Patella, Haliotis, Parmophorus, Conus, "Trochi", Mytilus и Moniliformia. Немногим позднее Лоренц (Lorenz, 1863) наметил подразделение литоральной зоны на отдельные вертикальные горизонты и выделил "супралитораль" как зону, переходную между сушей и морем.
Доступность литорали для непосредственного наблюдения, не требовавшего каких-либо специальных орудий сбора, обеспечила более полную степень знаний о составе и особенностях распределения литоральной биоты в сравнении с биотой других вертикальных зон моря. Уже Миддендорф (Middendorff, 1851) дает весьма подробное описание литоральной фауны Охотского и Японского морей3. Шренк
'Работа частично финансировалась программой "Ведущие научные школы России".
2Эти данные, полученные экспедицией Росса (Ross, 1847), опровергли "азойную теорию" Форбса (Forbes, 1846), согласно которой жизнь в океане распространяется лишь до глубины 500 м.
3Краткий очерк морских биологических исследований Российской академии наук на Дальнем Востоке см.: Чавтур, 1999; Кусакин, Чавтур, 2000а, б. Таксономические работы, касающиеся литоральной биоты, здесь не рассматриваются, т.к. они учтены при составлении "Списка видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России" (Кусакин и др., 1997), снабженного обширной библиографией.
(Schrenck, 1867), резюмируя особенности распределения фауны моллюсков северной части Японского моря, подробно останавливается на особенностях их вертикального распределения, преимущественно на примере зал. Де-Кастри (ныне зал. Чихачева), выделяя группы видов, приуроченных к разным горизонтам литорали.
В России первые систематические исследования литоральной биоты и сообществ выполнены на литорали Кольского залива, Западного и Восточного Мурмана Гурьяновой и Ушаковым (1929), Гурьяновой с соавторами (1925, 1928, 1929, 1930а, б). С развитием гидробиологических исследований в российских дальневосточных морях (см.: Кусакин, Чав-тур, 2000а) эти ученые продолжили работу на литорали Охотского моря (Закс, 1927, 1929; Ушаков, 1930, 1951, 1953), Командорских островов (Гурьянова, 1935) и юго-западного Сахалина (Гурьянова, 1947). Закс (1929), основываясь на наблюдениях, проведенных преимущественно в губе Якшина на о-ве Большой Шантар (Шантарские острова), отмечает, что общий характер населения шантарской литорали имеет большое сходство с населением литорали мурманского побережья Баренцева моря. То же в отношении литорали Охотского моря подчеркивает и Ушаков (1930, 1951, 1953, 1961). Это подтвердило представления Гислена (Gislen, 1943, 1944) о био-номическом сходстве северотихоокеанской литорали и об определяющем влиянии приливо-отливных колебаний на формирование этого сходства. Однако в настоящее время известно, что литоральная биота дальневосточных морей России расходится с баренцевоморской и беломорской в систематическом отношении на уровне видов, а в зонально-биогеографическом - на уровне областей (Кусакин и др., 1997).
В 1934-1939 гг. сотрудник Камчатской морской станции Государственного гидрологического института Гидро-метслужбы СССР, а позднее Камчатского отделения ТИНРО H.H. Спасский исследовал литораль Кроноцкого залива на юго-восточной Камчатке. Он описал состав и особенности распределения основных поясообразующих группировок флоры и фауны, различая, в зависимости от населенности верхних горизонтов и обилия фукусовых водорослей, два типа литорали: охотоморский - в Авачинской бухте и алеутский - в Кроноцком заливе (Спасский, 1961). Общая характеристика флористических сообществ литорали Авачин-ской губы была получена еще во время Камчатской экспедиции Ф.Б. Рябушинского (Савич, 1914). Закс (1927) и Дерюгин (1939) привели краткое описание литоральных сообществ зал. Петра Великого.
В 1948-1955 гг. Институт океанологии АН СССР организовал Дальневосточную прибрежную экспедицию, в ходе которой были обследованы литоральные сообщества материкового побережья Японского моря, Амурского лимана и северо-западного побережья Охотского моря (Мокиевский, 1949, 1953, 1956, 1960а; Щапова, 1956, 1957; Щапова и др., 1957а, б; Щапова, Селицкая, 1957; Щапова, Возжинская, 1960).
В значительной мере на материале этих исследований Мокиевский (1960б, 1966) обосновал концепцию географической зональности типов морской литорали. Географические типы литорали он выделяет, во-первых, по их широтно-климатической характеристике, а во-вторых, по господствующим условиям увлажнения, выражаемым в общей форме величиной прилива. Считается (Мокиевский, 1960б, с. 122), что "характер увлажнения, обуславливаемый фактором величины прилива, точнее взаимодействием величины прилива с условиями прибоя и сезонными, а также спорадическими колебаниями уровня, может значительно модифицировать общий ход зональности, существенно усиливая или ослабляя определенные географические тенденции, а также
придавая литорали того или иного типа специфические черты". Литораль почти всего Охотского и большей части Берингова морей, восточного побережья Камчатки, большей части Курильской гряды и северной части Татарского пролива считается весьма сходной в биогеографическом и биономиче-ском отношениях и относится Мокиевским (19606, с. 124— 125) «...к одному типу северобореальной литорали, обладающей приливами значительной величины. Это — "классическая" литораль, с характерной зональностью, подчиняющейся схеме Вайана (Vaillant, 1891), с преобладанием сравнительно однородных поселений относительно крупных многолетних форм. ...При сравнении северобореальной дальневосточной литорали с литоралью Мурманского побережья Баренцева моря поражает близость, а часто и тождество систематического состава викариирующих видов и целых биоценозов, весьма сходная зональность и близость количественных показателей... Это многозначительное сходство подчеркивает, что различие в типах прилива (правильные полусуточные — на Мурмане, неправильные полусуточные и суточные — на Дальнем Востоке) не играет особо существенной роли в биономии литорали, а вызывает лишь некоторое смещение тех
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.