ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2009, том 49, № 6, с. 816-825
УДК 597.5.591.5.6
СОСТОЯНИЕ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ КОСТИСТЫХ РЫБ РЕКИ ТЕТЕРЕВ И КИЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА ЧЕРЕЗ 20 ЛЕТ ПОСЛЕ ЧЕРНОБЫЛЬСКОЙ КАТАСТРОФЫ © 2009 г. Н. В. Белова*, Н. Г. Емельянова
Московский государственный университет * E-mail: bel_emel@rambler.ru Поступила в редакцию 20.03.2009 г.
Исследовано состояние воспроизводительной системы 5 видов костистых рыб из р. Тетерев и Киевского водохранилища (Украина) — потомков F4—F7 поколений особей, подвергшихся радиационному воздействию вследствие аварии на Чернобыльской АЭС. Показано, что через 20 лет после катастрофы у рыб присутствует широкий спектр морфофункциональных аномалий этой системы. Наиболее значительными из них являются: асимметрия и аномальная морфология гонад, разрастание соединительной ткани — стерилизация, массовая деструкция фолликулярных и половых клеток разных стадий развития, гермафродитизм. В наибольшей степени среди исследованных видов нарушения репродуктивных желёз выражены у щуки Esox lucius и золотого карася Carassius carassius. В ряду изученных поколений максимальная частота встречаемости аномалий гонад у всех видов отмечена в F4 или F5, что обусловлено явлением продлённого мутагенеза (Дубинин, 1986).
Ключевые слова: гонады, половые клетки, морфофункциональные аномалии, радиационный фактор, поставарийный период.
Данное исследование является продолжением многолетнего мониторингового изучения авторами влияния радиационного фактора на воспроизводительную систему рыб из водоёмов с разной степенью загрязнения радионуклидами в результате Чернобыльской катастрофы (Макеева и др., 1990, 1994, 1996; Белова и др., 1993, 1998а, 19986, 2001а, 20016, 2002а, 20026, 2004, 2006а, 20066, 2006в, 2006г, 2007; Веригин и др., 1996; Белова, 2008).
В этих водоёмах было отмечено, что разные виды рыб накапливают в теле существенно отличающееся количество радионуклидов, несмотря на сходный тип питания и таксономическую близость (Наёёеп^И й а1., 1997; ЯуаЪоу й а1., 1998; Рябов и др., 2000а, 2000б, 2001а, 2001б, 2002; Белова и др., 2004, 2006д; Рябов, 2004; Полякова, 2008). Состояние репродуктивной системы 9 видов рыб из ряда загрязненных радионуклидами водоемов в послеаварийный период (до 2005 г.), в том числе и из мало загрязненных — Киевского водохранилища и р. Тетерев, были уже описаны авторами (Белова и др., 2004, 2005, 2006а, 2006б, 2006г, 2007). Были показаны видовые различия в реакции половых желёз рыб на радиационное воздействие при сходных дозовых нагрузках, отмечены виды, в большей или меньшей мере страдающие от негативного влияния радиационного фактора. У всех изученных видов рыб выявлено увеличение числа и степени морфофункциональ-
ных нарушений гонад в ряду поколений (наибольшая доля в Р2—Р4), объясняемое в Киевском водохранилище и р. Тетерев следствием продленного мутагенеза (Дубинин, 1986). В то же время продолжение исследований состояния и особенностей половых желёз рыб через 20 лет после Чернобыльской катастрофы позволит более четко понять механизмы и временные интервалы влияния радиационного фактора различной интенсивности на репродуктивную систему и рыбное население загрязненных водоемов.
В связи с этим, задача данного исследования состоит в оценке состояния репродуктивной системы 5 видов рыб из двух водоёмов — Киевского водохранилища и р. Тетерев, находящейся под влиянием радиационного фактора слабой интенсивности в течение 20 лет.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собран в 2 водоёмах Иванковского района Киевской области (Украина) в 2007— 2008 гг.: северная часть Киевского водохранилища (в районе с. Страхолесье), непосредственно прилегающая к 30-километровой зоне отчуждения Чернобыльской АЭС, и нижнее течение р. Тетерев (у с. Ораное). Рыб отлавливали ставными сетями весной, летом и осенью. Проводили общий биологический анализ рыб (таблица), отмечали визуально заметные отклонения в морфоло-
Диапазоны размерно-весовых показателей и возраста изученных в 2007—2008 гг. рыб р. Тетерев (над чертой) и Киевского водохранилища (под чертой)
Длина, мм Масса, г Возраст, лет Число рыб, экз.
Вид TL l общая без внутренностей
Щука 1 82 -467 1 60 -41 1 37 -680 33 -63 9 1 +- 4+ 1 9
463 -585 4 10 -51 3 567 -1306 532 -1215 3 +- 4+ 6
Окунь 142 -246 242 -298 1 21 -21 3 1 95 -26 2 3 9- 189 1 27 -356 3 6- 164 1 13 -31 8 3+-7. 6+-9. 1 5 1 3
Линь 2 1 2 -297 1 82 -249 1 80 -42 8 1 49 -386 4. -7. 1 1
3 05 -378 258 -322 478 -81 2 3 96 -748 5 +-7+ 6
Серебряный карась 1 31 -290 1 06 -23 8 37 -488 3 1 - 430 2+-6. 1 0
255 -367 2 1 0 -292 326 -1002 288 -862 5 +-8+ 1 2
Золотой карась 200 163 171 147 4. 1
2 19 -31 0 1 78 -25 7 213 -924 1 93 -66 2 4 .-7+ 6
Примечание. TL - общая, l - до конца чешуйного покрова.
гии тела и внутренних органов, брали пробы для определения удельной активности 137Cs в их теле. Изучены гонады 99 особей 5 видов рыб из этих водоёмов: щуки Esox lucius, окуня Perca fluviatilis, линя Tinca tinca, серебряного Carassius auratus и золотого C. carassius карасей.
Для гистологического исследования на уровне световой микроскопии фрагменты гонад от только что пойманных рыб фиксировали в смеси Бу-эна. Гистологические препараты изготавливали общепринятыми методами с окрашиванием срезов железным гематоксилином по Гейденгайну и по Маллори (Роскин, Левинсон, 1957). Сопоставление результатов исследования проведено с полученными данными для рыб этих же водоёмов в 2002-2005 гг. (Белова и др., 2004, 2005, 2006а, 2006б, 2007; Белова, 2008).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Щука
Р. Те т е р е в. Исследованы гонады 10 самок и 9 самцов щуки, половые железы рыб, в зависимости от времени отлова, находились на II, III, III-IV и IV стадиях зрелости. Среди внешне различимых нарушений морфологии тела и внутренних органов отмечены: аномальная форма и асимметрия гонад, присутствие паразитов в печени. Подобные нарушения обнаружены у 15.8% особей (рис. 1).
У двух самок (10.5% рыб) выявлены существенные нарушения в морфологии большей части ооцитов периода вителлогенеза (рис. 2). Они выражались в извилистых контурах ооцитов, уплощении вакуолей и приобретении ими неправильной формы, смешении цитоплазматического
содержимого, то есть они находились в состоянии деструкции, выраженной в разной степени (рис. 3а). Значительная часть превителлогенных ооцитов также имели деструктивные изменения. В яичниках имелись участки, в которых половые клетки почти полностью разрушились и были заполнены соединительнотканными элементами — процесс стерилизации. У одной из этих самок нарушения были выражены в большей степени и соответствовали категории "глубокая" аномалия, когда особь теряет воспроизводительную способность (Белова и др., 2006а, 2006б, 2007; Белова, 2008). У самцов существенные, чётко выраженные нарушения семенников не отмечены.
Особи щуки со значительными аномалиями гонад принадлежали к F5—F6 поколениям, перенесшим повышенные радиационные нагрузки в 1986-1988 гг.
Киевское водохранилище. Исследованы гонады 3 самок и 3 самцов щуки, половые железы рыб находились на II, III и III—IV стадиях зрелости. Нарушения морфологии тела не отмечены, а 33.3% особей имели аномальную форму и асимметрию гонад (рис. 1).
У трёх самок, или 50% выборки (рис. 2), наблюдались значительные нарушения в состоянии гонад: тотальная деструкция половых клеток, отдельные клетки полностью разрушены, сохранились лишь фрагменты их оболочек (рис. 3б), имелись стерилизующиеся участки, в которых практически отсутствовали половые клетки и имелись лишь соматические (рис. 3в, 3г). У 2 из этих 3 особей степень нарушения половых желез характеризуется как "глубокая". У самцов существенные нарушения в семенниках не отмечены, имелось
%
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Ж
Киевское I I водохранилище: 2003-2005 гг.
2007-2008 гг.
р. Тетерев: 2003-2005 гг.
2007-2008 гг.
1
5
Рис. 1. Частота встречаемости рыб с аномалиями морфологии тела и внутренних органов в Киевском водохранилище и р. Тетерев в 2003—2005 и 2007—2008 гг. 1 — щука Esox lucius, 2 — окунь Perca fluviatilis, 3 — линь Tinca tinca, 4 — серебряный карась Carassius auratus, 5 — золотой карась C. carassius.
%
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
50
ZZ3
25
36.4
7.7
Ü°1
50
/—71
13.3
8.3
■Ï77A
m
0 0
100
Киевское I I водохранилище: 2003-2005 гг.
2007-2008 гг.
р. Тетерев: 2003-2005 гг.
33.3
2007-2008 гг.
0 0
1
3
4
5
Рис. 2. Частота встречаемости существенных аномалий гонад у рыб Киевского водохранилища и р. Тетерев в 2003— 2005 и 2007—2008 гг. 1 — щука Esox lucius, 2 — окунь Perca fluviatilis, 3 — линь Tinca tinca, 4 — серебряный карась Carassius auratus, 5 — золотой карась C. carassius.
Рис. 3. Фрагменты гонад щуки Esox lucius (а—г) и окуня Perca fluviatilis (д—е) с существенными аномалиями половых клеток: а — тотальная деструкция пре- и вителлогенных ооцитов; б, в, г — деструкция ооцитов пре- и вителлогенеза, разрастание соединительной ткани (стрелки) — стерилизация; д — тотальная деструкция ооцитов; е — деструктивные изменения сперматогониев. Увеличение: а—д — Х20, е — Х40.
Удельная активность 137Cs, Бк/кг сырой массы 200
180 160 140
120 -
100 -
80 -
60 -
40 -
20 -
Киевское I I водохранилище: 2003-2005 гг.
2007 г.
2008 г.
р. Тетерев: 2003-2005 гг.
2007 г.
g 2008 г.
137
Рис. 4. Удельная активность Cs в теле рыб Киевского водохранилища и р. Тетерев в 2003—2005 и 2007—2008 гг. 1 — щука Esox lucius, 2 — окунь Perca fluviatilis, 3 — линь Tinca tinca, 4 — серебряный карась Carassius auratus, 5 — золотой карась C. carassius.
0
лишь небольшое число клеток в состоянии пик-ноза ядер.
Особи щуки с существенными аномалиями половых желёз, как и в р. Тетерев, принадлежали к поставарийным поколениям Р5-Р6 (в выборке из Киевского водохранилища рыбы других поколений отсутствовали).
Анализ состояния воспроизводительной системы щуки из двух относительно мало загрязнённых радионуклидами водоемов через 20 лет после Чернобыльской катастрофы показал, что, несмотря на продолжающееся снижение удельной активности 137С8 в теле рыб (рис. 4), частота встречаемости и степень выраженности ан
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.