ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 6, с. 427-433
УДК 581.524+582.29+502.3:504.5:661
СОСТОЯНИЕ СООБЩЕСТВ ЭПИФИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННЫХ НАГРУЗОК: ВЛИЯНИЕ МЕТОДОВ УЧЕТА ОБИЛИЯ НА ИНФОРМАТИВНОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ
© 2015 г. И. Н. Михайлова*, В. С. Микрюков*, И. В. Фролов**
*Институт экологии растений и животных УрО РАН
620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 е-шаП: mikhailova@ipae.uran.ru; vmikryukov@gmail.com **Университет Южной Богемии 37005 Чешская республика, г. Ческе Будейовице, ул. Бранишовска, 31 е-mail: ivfrolov@gmail.com Поступила в редакцию 15.01.2015 г.
Выполнен сравнительный анализ информативности показателей состояния лишайникового покрова, рассчитанных на основе двух методов оценки обилия лишайников — встречаемости и проективного покрытия. Показана тесная корреляция показателей, полученных двумя разными методами, а также их значимая связь со степенью нагрузки, что подтверждает равную правомерность их использования в лихеноиндикационных работах. Однако при сравнении информативности установлено, что индексы, базирующиеся на основе учета встречаемости, имеют более высокую разрешающую способность.
Ключевые слова: эпифитные лишайники, промышленное загрязнение, урбанизация, индексы, видовое разнообразие, встречаемость, проективное покрытие, информативность.
БО1: 10.7868/80367059715060116
Эпифитные лишайники давно и широко применяются во всем мире в качестве индикаторов атмосферного загрязнения (Lichens, Bryophytes and Air Quality, 1988; Monitoring with Lichens — Monitoring Lichens, 2002). Для количественной оценки состояния лишайниковых сообществ используют большой набор показателей, включающий видовое разнообразие, обилие, жизненное состояние, высоту поднятия по стволу индикаторных видов. Предложено много синтетических индексов, рассчитываемых на основе первичных показателей обилия и разнообразия, из которых наиболее известны индекс полеотолерантности IP (Трасс, 1968), индекс чистоты атмосферы IAP (De Sloover, LeBlanc, 1968) и их многочисленные модификации.
Среди методов оценки обилия лишайников преобладают два подхода. Первый — точное определение проективного покрытия видов (в см2 или %) с помощью палетки определенного размера (10 х 10, 10 х 20 или 20 х 20 см) (Мартин, 1978; Горшков, 1986; Бязров, 1993; Михайлова, 1996; Тарасова, 2000; Пауков, 2001), причем покрытие измеряют либо с определенных сторон света, либо со стороны, обращенной к точечному источнику выбро-
сов, либо в месте максимального развития лишайникового покрова, а также на основании ствола и/или на высоте 1.3 м. Иногда проективное покрытие в дальнейшем анализе переводят в балльную оценку (Трасс, 1968). Второй подход — определение встречаемости, т.е. доли занятых лишайниками клеток в пределах рамок различного размера и конфигурации. Практикуют рамку 30 х 50 см, разделенную на 10 клеток (Nimis et al., 1990), сетку высотой 50 см и шириной, равной половине длины окружности описываемого ствола, разделенную также на 10 клеток (Herzig, Urech, 1991), вертикальную "лестницу" из пяти последовательно расположенных квадратов размером 10 х 10 см (Asta et al., 2002).
Многочисленность лихеноиндикационных работ и предложенных методов обусловила появление сравнительных исследований, посвященных поиску наиболее информативных показателей. Практически в каждой работе авторы сравнивают использованные показатели по степени их трудоемкости и субъективизма, а также по количеству выделенных изотоксических зон и сходству их конфигурации. Чаще информативность показателя оценивают по степени корреляции с
результатами инструментальных измерений содержания поллютантов в воздухе или депонирующих средах. Наиболее масштабным из этой группы работ был "швейцарский проект" (Ammann etal., 1987; Herzig, Urech, 1991), в ходе которого протестировали 20 модификаций IAP, вычисленных на основе разных показателей лишайниковых сообществ (покрытия, встречаемости, жизненности) в двух вариантах — с учетом всех встреченных видов или при работе с редуцированным списком (из анализа исключали виды, не коррелирующие со степенью загрязнения, и виды с единичной встречаемостью). Была оценена теснота связи индексов с результатами инструментального мониторинга и показано, что с концентрациями поллютантов в воздухе наилучшим образом коррелирует сумма встречаемостей видов редуцированного списка.
Однако во многих работах корреляции показателей с содержанием токсикантов или выявляются весьма слабые (например, Михайлова, Воро-бейчик, 1995; Scheidegger, Mikhailova, 2000), или не выявляются совсем. Вероятными причинами этого могут быть: 1) сочетанное действие на лишайники большого комплекса токсикантов (а не одного, используемого в анализе); 2) использование данных о токсикантах за короткий промежуток времени, не соответствующих многолетней картине загрязнения; 3) влияние на лишайники комплекса факторов местообитания, модифицирующих влияние токсикантов (Бязров, 2002). Поэтому выводы об информативности показателей нельзя основывать только на корреляционном анализе.
Цель настоящей работы — сравнение информативности показателей состояния лишайникового покрова, базирующихся на двух методах оценки обилия лишайников — встречаемости и проективного покрытия. Анализ выполнен для широкого спектра условий (три района, различающиеся видами форофитов, количеством и схемой расположения пробных площадей, методом определения проективного покрытия лишайников), что позволяет оценить общность полученных выводов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Анализируемые данные собраны в разные годы в целях оценки влияния на эпифитные лишайники эмиссий предприятий цветной металлургии — Карабашского медеплавильного завода (КМЗ, 2010 г.) и Кировградского медеплавильного комбината (КМК, 1994 г.), и комплекса факторов городской среды (г. Екатеринбург, 2010 г.). КМЗ расположен на Южном Урале, в 90 км к северо-западу от г. Челябинска, в подзоне предлесостепных сосново-березовых лесов, КМК — на Среднем Урале, в 87 км к северу от г. Екатеринбурга, в под-
зоне южной тайги. Пробные площади располагали по трансектам от источников выбросов (на удалениях от 1 до 40 км в восточном направлении от КМК, от 1 до 32 км — к северу и югу от КМЗ) и в дальнейшем были сгруппированы в три зоны загрязнения — фоновую, буферную и импактную. Источники выбросов и закономерности трансформации различных компонентов лесных экосистем подробно описаны ранее (Комплексная экологическая оценка, 1992; Воробейчик и др., 1996; Scheidegger, Mikhailova, 2000; Purvis et al., 2004; Kozlov et al., 2009; Сморкалов, Воробейчик, 2011).
При оценке влияния факторов городской среды пробные площади располагали в сосновых древостоях как в черте г. Екатеринбурга (6 площадей), так и за его пределами (6 площадей в окрестностях оз. Чусовское и Глухое) и соответственно были интерпретированы как две зоны нагрузки — импактная и фоновая. Описание параметров среды приведено ранее (Золотарев, Бельская, 2015; Сморкалов, Воробейчик, 2015).
Встречаемость лишайников (в баллах от 1 до 10) определяли с помощью сетки (Herzig, Urech, 1991) на основании ствола и высоте 1—1.5 м на половине ствола с максимально развитым лишайниковым покровом. Проективное покрытие определяли с помощью палетки 10 х 10 см с ячеей 1 см2 на основании ствола и высоте 1.3 м. Детально материал описан в табл. 1. В районе КМК не учитывали Scoliciosporum chlorococcum (вид с высокой ток-ситолерантностью).
На основе полученных данных были вычислены соответствующие пары показателей: видовая насыщенность (среднее количество видов на стволе, учтенных палеткой и сеткой); индекс разнообразия Шеннона (на основе данных о покрытии и встречаемости); суммарное обилие (сумма покрытий и сумма встречаемостей видов); индексы чистоты атмосферы, вычисленные на основе значений покрытия (1) и встречаемости (2):
n
IAPC = £ Q,c„ (1)
1
n
IAPf = £ Qf, (2)
1
где Qi — количество видов, сопутствующих i-му виду; с — покрытие i-го вида, определенное с помощью палетки; f — встречаемость i-го вида, определенная с помощью сетки; n — количество видов, учтенных рамкой или палеткой.
В качестве меры информативности показателя использовали /-отношение Фишера (для всего градиента) и величину эффекта (effect size) d по Коэну (для двух контрастных зон загрязнения —
Таблица 1. Объем материала и методика определения проективного покрытия
Количество
Район, форофит площадей* деревьев на площадь палеток на дерево Расположение палетки
Карабаш, Betula pendula Roth. 9 (3 + 4 + 2) 10 8 С, Ю, В, З на основании ствола и высоте 1.3 м
Кировград, Abies sibirica Ledeb. 15 (5 + 5 + 5) 10-20 2 Со стороны максимального
Екатеринбург, Pinus sylvestris L. 12 (6 + 6) 5 2 покрытия на основании ствола и высоте 1.3 м
* Приведено общее количество площадей и их распределение по зонам нагрузки (фоновая + буферная + импактная, фоновая + + импактная).
Таблица 2. Коэффициенты линейной корреляции индексов, вычисленных на основе двух методов учета лишайников (учетная единица — дерево)
Индексы Город
Карабаш Кировград Екатеринбург
Видовая насыщенность 0.85 0.72 0.84
Суммарное обилие 0.66 0.52 0.81
Индекс Шеннона 0.84 0.69 0.73
IAP 0.74 0.65 0.88
Примечание. Во всех случаях коэффициенты статистически значимы (p < 0.05).
импактной и фоновой). Для нормализации распределений данные были предварительно логарифмированы. Для проверки гипотезы об эквивалентности методов учета обилия лишайников, т.е. идентичности трендов их изменения в градиенте загрязнения и одинаковой разрешающей способности, использовали непараметрический ANOVA для скорректированных рангов (Leys, Schumann, 2010), с помощью которого тестировали значимость взаимодействия "зона загрязнения х метод". Проверку различий d между разными методами учета проводили с помощью бутстрепа (10000 повторений), рассчитывая 95%-ный доверительный интервал разницы d: если полученный интервал d не включал ноль, считали, что величины эффекта значимо различаются. Все приведенные p-значения включают поправку на множественные сравнения (FDR, false discovery rate). Все расчеты выполнили в ПО R v.2.15.0 (R Core Team, 2014).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБС
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.