= ЗООЛОГИЯ
УДК 599.742.75
СОЦИАЛЬНАЯ ИГРА В ОНТОГЕНЕЗЕ ВНУТРИВЫВОДКОВЫХ ОТНОШЕНИЙ ЕВРАЗИЙСКОЙ РЫСИ (Lynx lynx)
© 2014 г. Г. С. Алексеева, А. Л. Антоневич, М. Н. Ерофеева, С. В. Найденко
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33 E-mail: gal.ser.alekseeva@gmail.com Поступила в редакцию 21.02.2013 г.
Социальная игра выполняет важную функцию в формировании и сохранении взаимоотношений между детенышами, однако ее связь с внутривыводковыми социальными процессами изучена слабо. Отмечено, что в выводках евразийской рыси (Lynx lynx) на протяжении 2-3-го мес. жизни половые различия в социальной игре отсутствуют. Установлено, что периоды наиболее интенсивного игрового поведения (в возрасте 9 и 12 нед.) совпадают с периодами проявления агрессии. Описана постепенная смена игровых взаимодействий, которые требуют тесного физического контакта, элементами игры, характеризующимися повышенной двигательной активностью, что отражает изменения актуальности определенных навыков по мере взросления рысят.
DOI: 10.7868/S000233291404002X
Игровое поведение млекопитающих, как правило, рассматривают с точки зрения гипотез о краткосрочных и долгосрочных преимуществах, получаемых животными от данного типа активности, или о затратах, обусловленных игрой, поскольку она требует большого количества времени и энергии и иногда приводит к травмам (Martin, Caro, 1985). Обычно рассматривают три основные группы функциональных гипотез: тренировку физических навыков (West, 1974; Caro, 1995; Nunes et al., 2004), тренировку социальных навыков (Bekoff, 1974; Mendoza, Ramirez, 1987; Drea et al., 1996; Thompson, 1996) и тренировку когнитивных навыков (Baldwin, Baldwin, 1973; Oliveira, de et al, 2003; Nunes et al., 2004; Palagi et al., 2004), которые впоследствии необходимы для решения возникающих перед взрослым животным задач (Bekoff, Byers, 1981; Chick, 2001; Bateson, Martin, 2013). Вместе с тем эти гипотезы не противоречат одна другой, так как игра, по-видимому, способствует тренировке всех перечисленных навыков. Развитие игрового поведения прежде всего связывают с приобретением опыта, необходимого животным во взрослой жизни, т.е. навыков, обеспечивающих долгосрочные преимущества (Lazar, Beckhorn, 1974; Stockman et al., 1986; Oliveira, de et al., 2003; Nunes et al., 2004). По определению Фабри, "игры животных — это совокупность специфически ювенильных проявлений обычных форм поведения или поведение в процессе своего становления" (Фабри, 1985, 1999).
Показано, что у видов с четкими поведенческими и физическими различиями между полами самцы, как правило, играют достоверно больше
(Baldwin, 1969; Gentry, 1974; Owens, 1975; Meaney, Stewart, 1981).
Одна из важнейших функций социальной игры — приобретение социальных навыков и опыта, необходимых животным, как в будущем, так и в период раннего онтогенеза (Bekoff, 1974, 2001). По-видимому, игра помогает устанавливать дружелюбные взаимоотношения внутри выводка, тем самым способствуя социальному сплочению детенышей (West, 1974), в то время как агрессия служит для формирования устойчивой иерархии в выводке и "тренирует" способности детенышей к конкуренции (Drea et al., 1996). Социальная игра важна в формировании и сохранении взаимоотношений между животными (Bateson, Martin, 2013), которые в дальнейшем будут взаимодействовать друг с другом (Bekoff, 1974). С ее помощью животное может оценить силу, возможности и слабости своего противника, а также продемонстрировать и проверить свои собственные навыки (Thompson, 1996). В тренировке различных навыков используются разные типы игровых взаимодействий. Сходство элементов социальной игры (в первую очередь, борьбы) с поведением во время конкурентных взаимодействий обеспечивает животным приобретение навыков, необходимых для выживания и достижения репродуктивного успеха (Thompson, 1996; de Oliveira et al., 2003).
Проявление различных элементов игры существенно меняется с возрастом животных (Mendoza, Ramirez, 1987; Gomendio, 1988; Feddersen-Pe-tersen, 1991; Harcourt, 1991). Обычно изучение игрового поведения сводится лишь к определению
его количественных характеристик. Различия в типологизации игровых взаимодействий животных существенно затрудняют сравнение полученных результатов, однако качественные изменения в развитии игрового поведения можно проследить у нескольких видов млекопитающих. Например, в онтогенезе социальной игры у волка (Canis lupus) дистантные взаимодействия сменяются контактными и активными игровыми элементами (Feddersen-Petersen, 1991), когда происходит формирование иерархических отношений в группе, предшествующих интеграции в стаю (Бадридзе, 1985). У детенышей кювьеровой газели (Gazella cuvieri) доля элементов игры, имитирующих половое поведение, постепенно снижается, а доля игровых взаимодействий, тренирующих боевые навыки, существенно увеличивается к моменту вступления этих детенышей в социальную группу матери (Gomendio, 1988). У домашних кошек смену интенсивной игры с однопомётниками одиночной игрой с предметами связывают со снижением необходимости в сплоченности выводка и подготовкой к развитию индивидуального охотничьего поведения (West, 1974; Mendoza, Ramirez, 1987). Последовательность развития определенных типов игры и особенностей игрового поведения в онтогенезе, по-видимому, связана с необходимостью совершенствовать навыки, актуальные в ближайшем будущем (Mendoza, Ramirez, 1987; Gomendio, 1988; Feddersen-Peter-sen, 1991; Burghardt, 2005; Bateson, Martin, 2013).
Евразийская рысь (Lynx lynx) — уникальный объект для изучения социализирующей функции игрового поведения, поскольку на 2—3-м мес. жизни (чаще всего на 6-7-й нед.) детеныши трех видов рысей переживают период ранней внутри-выводковой агрессии (Соколов и др., 1994; Vargas et al., 2005; Антоневич, Найденко, 2007; Antonev-ich, Naidenko, 2011). Игровые контакты у рысей являются наиболее частыми взаимодействиями между детенышами (Naidenko, 2001) и могут отражать не только общее развитие социального поведения (Antonevich, Naidenko, 2008), но и его взаимосвязь с различными этапами онтогенеза (выход из родового убежища, переход на питание мясным кормом, внутривыводковая агрессия, окончание лактации, распад выводка (Найденко, 2005)).
У домашней кошки распад выводка происходит вскоре после завершения лактации (в возрасте ~4 мес.), и предшествующие изменения игрового поведения связывают именно с ним (Mendoza, Ramirez, 1987). У евразийской рыси распад выводка происходит в возрасте10 мес. (Schmidt etal., 1997), значительно позже периода интенсивных игровых взаимодействий, и, по-видимому, не влияет на социальные взаимоотношения детенышей в раннем онтогенезе. Детеныши рыси остаются вместе и после перехода на мясной корм
и вынуждены делить его с однопометниками, а необходимость самостоятельной добычи корма проявляется у рысей значительно позже, чем у домашней кошки. Детеныши в выводке проходят через два периода, когда возможны агрессивные взаимодействия, не связанные с расселением: период внутривыводковых драк (1.5—2 мес.) и период окончания лактации.
Мы предположили, что соотношение различных форм игрового поведения у рысят будет достоверно меняться в первые 3 мес. жизни в связи с изменениями взаимоотношений внутри выводка и необходимостью развития определенных навыков на разных этапах онтогенеза. По-видимому, доля игрового поведения, которое связано с тесным взаимодействием животных и, вероятно, установлением иерархических взаимоотношений (в частности, игровой борьбы (Фабри, 1999)), будет уменьшаться. В то же время будет происходить увеличение доли элементов игрового поведения, связанных с формированием охотничьих навыков детенышей (скрадывания и преследования добычи). Необходимо отметить, что умерщвлять добычу рысята способны уже в возрасте 1.5—2 мес., однако полностью самостоятельно охотиться они начинают только после распада выводка в возрасте 10 мес. (Найденко, 2005).
Цель работы — проследить развитие социального игрового поведения у детенышей евразийской рыси с учетом влияния пола, структуры игры и других форм социального поведения рысят в онтогенезе.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Работа была проведена в 2003—2011 гг. на научно-экспериментальной базе (НЭБ) "Черноголовка" ИПЭЭ РАН, которая расположена в 50 км к северо-востоку от Москвы (56°00' с.ш., 38°22' в.д.). Средняя годовая температура воздуха на НЭБ "Черноголовка" 3.5—4.3, средние температуры воздуха в июле и январе 19 и —11°C соответственно.
Объектами исследования были 46 рысят (23 самца и 23 самки) из 17 выводков евразийской рыси (L. lynx), родившихся в неволе на НЭБ "Черноголовка". Самок с детенышами содержали в вольерах восьмиугольной формы площадью 74 м2, лишенных прямостоячих деревьев и кустарников, что позволяло проводить визуальные наблюдения за поведением рысят. Каждая вольера соединялась с клеткой площадью 8 м2, отделенной от нее металлическим шибером. В каждой вольере/клетке находились искусственные убежища (деревянные домики) и конструкции из бревен и пней, обогащавшие среду и использовавшиеся животными в играх. Основу рациона животных составляло мясо кур. Каждые сутки, кроме 1 раза в неделю, самки с
котятами получали по 1.5—2 кг мяса. Водой животные были обеспечены ad libitum.
Трех- и шестичасовые наблюдения проводили летом с 17:00 до 1:00, так как в это время рыси были наиболее активны (Найденко, 1997). За каждым выводком проводили наблюдения 1 раз в 3 сут с 30-х до 90-х сут жизни рысят. Для индивидуального распознавания детенышей метили: выстригали или окрашивали специальной краской Нианзол Д (Nyanzol D fur dye, Greenville Colorants, США) небольшие участки шерсти. Во взаимодействиях детенышей различали инициатора (того, кто начинал взаимодействия) и объект (того, на кого были направлены действия). В случаях, когда социальные действия носили взаимный характер и роли инициатора и объекта невозможно было разделить, каждое животное в паре определяли и как инициатора, и как объект действия.
Наблюдения проводили с использованием метода непрерывной регистрации данных, фиксируя
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.