Социальное обучение у Животных
Ж.И.Резникова
Известный канадский натуралист и писатель Э.Сетон-Томпсон еще в конце XIX в. отмечал, что животные наследуют знания от предков, приобретают самостоятельно и усваивают от сородичей. Последний источник в современной поведенческой и эволюционной экологии трактуется как социальное обучение. Этим путем животные могут получить множество жизненно важных сведений: чем питаться и как добывать пищу, как устраивать жилье и где искать убежища, кто годится для создания семьи, чего ждать от представителей других видов (они могут быть объектами охоты, врагами, конкурентами или, напротив, полезными сожителями).
В принципе каждую из перечисленных жизненных задач животные могут решить и другими путями. Мы отчетливо представляем, что поведение есть результат взаимодействия врожденных стереотипов, индивидуального и социального опыта. Но и до сих пор остаются неясными вопросы, волнующие эволюционистов: как и при каких обстоятельствах новые формы поведения, освоенные одиночками, становятся достоянием популяции и как передаются из поколения в поколение. Для ответа на вопросы необходимо исследовать проявления социального обучения и его соотношение с другими компонентами в общей картине поведения животных.
© Резникова Ж.И., 2009
Жанна Ильинична Резникова, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Института систематики и экологии животных СО РАН, заведует кафедрой сравнительной психологии в Новосибирском государственном университете. Среди книг и учебников: «Экология, этология, эволюция» (М., 2000—2001); «Интеллект и язык животных и человека. Основы когнитивной этологии» (М., 2005); «Animal Intelligence. From Individual to Social Cognition» (Cambridge, 2007).
Важную роль социального обучения давно осознавали зоопсихологи, экологи и эволюционисты: В.А.Вагнер, А.Н.Северцов, Н.П.Наумов, Б.П.Мантейфель, К.Э.Фабри. Известный генетик М.Е.Ло-башев предложил в 1961 г. концепцию сигнальной наследственности. В ее основе лежит идея о том, что между поколениями животных существует не только материальная преемственность, воплощенная в форме генетического материала, но и «нематериальная» передача элементов поведения посредством обучения. Другие авторы называли такую передачу преемственностью или даже культурой; в этом плане культура человечества есть воплощение сигнальной наследственности [1].
Полученные в последние годы данные о вовлечении социального обучения в самые разнообразные популяционные процессы — от становления «культурных традиций» до полового подбора — породили волну интереса к этой форме поведения животных. В данной статье я предлагаю читателям обобщенную картину современных представлений об этом направлении в этологии*.
* Подробно об этом см.: Резникова Ж.И. // Журнал общ. биол. 2004. Т.65. №2. С.136—152; РезниковаЖИ. Интеллект и язык животных и человека. Основы когнитивной этологии. М., 2005; РезниковаЖ.И., Пантелеева С.Н.,ЯковлевИ.К. // Информационный вестник ВОГиС. 2008. Т.12. С.97—111. Обширнейшую библиографию любознательный читатель найдет в этих работах, а также на сайте http:// www.reznikova.net.
Формы социального обучения: от «азов» до «суммы технологий»
Первых исследователей социального обучения, в частности Э.Торндайка и В.Келера, привлекали самые сложные его проявления, прежде всего способность животных к имитации, т.е. точному копированию действий или целых последовательностей. Впоследствии выяснилось, что непревзойденные имитаторы — это дети. Имитировать могут также антропоиды, воспитанные людьми [2]. В естественных ситуациях антропоиды редко проявляют имитацию, у других видов способностей к ней пока не обнаружено.
Близкая, но менее сложная форма социального обучения — подражание (emulation): наблюдая за действиями сородича, особь устремляется к той же цели, но достигает ее другим способом. Хорошо иллюстрируют подражание эксперименты М.Томаселло. Шимпанзе, обученные подгребать лопаточкой кусочки лакомства и отправлять их в корзинку через отверстие в контейнере, свое умение демонстрировали нетренированным сородичам. Те, наблюдая за действиями «актеров», тоже достигали успеха, однако самостоятельно ни разу не справились с задачей. Если бы они в точности воспроизводили действия обученных шимпанзе, то легче добились бы цели, но в реальной ситуации они доставали лакомства различными, чаще всего окольными путями. Во множестве подобных опытов, проделанных Л.А.Фирсовым, нетренированные шимпанзе научались открывать запоры и доставать пищу, наблюдая за действиями сородичей. В экспериментах выявлена способность к подражанию не только у приматов, но и у грызунов, птиц, рыб и даже у муравьев.
На основе подражания формируются устойчивые поведенческие традиции в популяциях, т.е. «изобретенные», ранее не применявшиеся формы поведения, инновации. Если они распространяют-
«Сумма технологий» в сообществах животных усваивается путем внимательных наблюдений.
Фото из архива Ф. де Ваала
ся в популяции и передаются из поколения в поколение в виде освоенных навыков, то становятся культурной традицией, а «сумма технологий» — совокупность нескольких культурных традиций — составляет культуру, характерную для популяци-онной группировки. Но культура — редкое явление в мире животных. В природе чаще всего наблюдаются не подражание и имитация, а более простые формы социального обучения. Они привлекали меньше внимания исследователей и явно недооценивались до недавнего времени.
Заразительное поведение — самая простая форма, ее можно описать правилом: «если все бегут, я бегу тоже». Тревожные движения в стаях, дружные крики («хоры») относятся к заразительному поведению; у человека — это зевота и смех.
«^циальное облегчение» (social facilitation) — широко распространенная и самая универсальная форма обучения. Ее суть в том, что проявление той или иной формы поведения (и выполнение простых заданий) облегчается у животных (и у людей) в присутствии соплеменников. Появление термина связывают с работами американского психолога Р.Зайонца. В 60-е годы на основе однотипных опытов на людях, крысах и тараканах он сделал вывод, что эта форма социального обучения не требует привлечения когнитивных функций. С тех пор получено множество данных в природе и в лаборатории, которые подтверждают широкое распространение «социального облегчения» в мире животных, и в качестве основного фактора выделено уменьшение страха и тревожности.
Подражательное ассоциативное обучение отмечается в тех случаях, когда простые условно-рефлекторные связи возникают и закрепляются в процессе подражания. Это чаще всего связано с пищевыми предпочтениями и страхом перед хищником. Реакции сородичей служат «катализаторами», благодаря которым быстро формируются определенные условные связи, тогда как метод проб и ошибок потребовал бы гораздо большего времени.
Любите друга — источник знания
Обмен информацией между сородичами составляет одно из важных преимуществ жизни в группах. Некоторым видам свойственна «намеренная» передача сообщений. Примерами могут быть «танцы» пчел и тактильные контакты муравьев, служащие для сообщения о координатах источника пищи, а также акустические сигналы зеленых мартышек и сурикат об опасности, грозящей с земли или с воздуха. Гораздо чаще животные полагаются на «публичную информацию», реагируя не столько непосредственно на новый запах или незнакомый предмет, сколько опосредованно, ориентируясь на поведение сородичей. Социаль-
ное обучение играет заметную роль в таких важных аспектах естественной жизни животных, как выбор пищи, избегание хищников и даже выбор полового партнера.
Диета по подражанию. При выборе пищи действуют многие элементы поведения: врожденное узнавание съедобных объектов; ассоциативное обучение; запечатлевание (импринтинг), усиливающее запоминание, и, наконец, подражание сородичам. Например, однодневные цыплята, которым показывали нарисованные стрелки, будто бы клюющие цветные кнопки, в дальнейшем предпочитали пищу, окрашенную в тот же цвет, что и кнопки, «съедобные» для стрелок. Для молодых млекопитающих значительную роль в выборе будущей пищи играет запах материнского молока. Он позволяет узнать, чем питается мать, и формирует вкусовые предпочтения. Кроме того, детеныши обычно новую еду пробуют в присутствии взрослых. Взаимодействие социального и индивидуального опыта у млекопитающих детально проанализировано на примере крыс. Вечная боязнь нового (неофобия) позволяет им избегать многих опасностей, но она же мешает оперативно осваивать новые виды пищи. Здесь на помощь приходит социальное обучение. Это показано в экспериментах Б.Галефа, в которых участвовали крысы — демонстраторы и наблюдатели. В одном из опытов «актеру» скармливали пищу с запахом корицы или какао и помещали на полчаса в одну клетку с наблюдателем, который мог ознакомиться с новыми запахами, обнюхивая сородича. Когда наблюдателю затем предлагали на выбор ранее не опробованную пищу, он уверенно выбирал ту, запах которой уловил при контакте с актером. Оказалось, что демонстратор может играть свою роль даже во сне. Пищу с характерным запахом, нанесенную на морду или зубы (но не на хвост!) анестезированному животному, обнюхавший его наблюдатель в дальнейшем распознавал как безопасную.
В экспериментах с разными видами выяснилось, что для животных, наблюдающих за жующими и клюющими сородичами, имеют значение возраст демонстратора, выраженность энтузиазма, с которым он потребляет пищу, а нередко еще и социальный статус. Важны и некоторые свойства самого наблюдателя, в частности мотивация и возраст. У домашних кур путем подражания вырабатывается отвращение к опасной пище лишь в раннем возрасте. Цыплята не клюют то, от чего отказались старшие птицы. Взрослые куры судят о привлекательности пищи, наблюдая за сородичами, но при этом испытываемые сородичами недомогания или их отвращение не лишают кур решимости попробовать пищу. Они как бы руководствуются правилом: если сородичи клюют что-то, значит, это стоит попробовать (если кого-то стошнит — это его проблема). Если же не клюют, значит, это не пища, пробовать не надо. Подоб-
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.