ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 9, с. 1127-1137
УДК 591.169:598.813(470.22)
СОВМЕЩЕНИЕ ЛИНЬКИ И ГНЕЗДОВАНИЯ У ПТИЦ - ДАЛЬНИХ МИГРАНТОВ: ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОДА СМЕНЫ ОПЕРЕНИЯ У МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ, FICEDULA HYPOLEUCA (PASSERIFORMES, MUSCICAPIDAE), В КАРЕЛИИ
© 2004 г. А. В. Артемьев
Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск 185610
e-mail: artem@Karelia.ru Поступила в редакцию 24.04.2003 г.
Исследования мухоловки-пеструшки в южной Карелии (1979-2002 гг.) показали, что сроки начала и частота совмещения линьки и гнездования в популяции сильно варьируют по годам. Выявлен комплекс внешних факторов, корректирующих эндогенную программу контроля послебрачной смены оперения в зависимости от особенностей сезона. К этим факторам относятся: сроки размножения, величина кладки и выводка, весенне-летняя погода. Линька самцов в большей степени зависит от внешних условий, чем линька самок. Птицы способны изменять сроки и темпы смены оперения в зависимости от экологической обстановки сезона. Это позволяет им совмещать линьку и гнездование без значительного увеличения затрат энергии и без ущерба для себя, брачного партнера и потомства. Предполагается, что совмещение линьки и размножения - адаптивное приспособление к максимальному использованию ресурсов наиболее благоприятного сезона года.
Такие фазы годового цикла, как размножение, линька и миграции у воробьиных птиц обычно разобщены во времени, так как они требуют определенного физиологического состояния организма и сопровождаются высокими затратами энергии (Дольник, 1967 и др.). Частичное взаимное наложение этих процессов обычно рассматривают как адаптацию к короткому периоду благоприятных условий в высоких широтах, высокогорьях и аридных областях (Блюменталь, Зимин, 1966; Данилов, 1966; Keast, 1968; Hyytiä, Vikberg, 1973; Ojanen, Orell, 1982; Губин, Ковшарь, 1982; Jenni, Winkler, 1994). Однако эта точка зрения в последнее время подвергается сомнению, так как совмещение размножения и линьки отмечено у многих широко распространенных видов в центральных частях ареалов, причем не только у особей с поздними сроками гнездования, но и у части птиц, гнездящихся в обычные сроки (Губин, 1983; Ginn, Melville, 1983; Резвый и др., 1986; Зимин, 1988; Рыжановский, 1997; Hemborg, 1998). Настоящая работа посвящена подробному анализу этой проблемы на примере хорошо изученного во многих отношениях вида - мухоловки-пеструшки. Цель исследования - выявление основных закономерностей хода совмещенной с размножением линьки. В число поставленных задач входили: определение темпов и энергетической стоимости начальных этапов смены оперения, выявление действующих на нее внешних факторов и влияния совмещения линьки с гнездованием на выживаемость взрослых птиц и их потомства.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работа выполнена на стационаре Маячино Института Карельского научного центра РАН (60°46' с.ш., 32°48' в.д.), расположенном на юго-восточном берегу Ладожского озера. Подробное описание района исследований опубликовано (Зимин, 1988; Артемьев, 1998, 2002).
Наблюдения проводились за птицами, гнездящимися в дощатых синичниках, которые были вывешены на территории около 10 км2. В 19792002 гг. число гнездовий варьировало от 160 до 440 шт.
Ежегодно прослеживали судьбу всех гнезд, фиксировали сроки начала и величину кладки, успешность инкубации и выкармливания, проводили практически сплошное мечение птенцов. Взрослых птиц (91% самок и 78% самцов) отлавливали на гнездах и гнездовых участках и метили стандартными кольцами. Линьку птиц описывали по методике, разработанной Носковым и Гагин-ской (1972), номер стадии соответствовал порядковому номеру сменяющегося первостепенного махового пера. Помимо этого измеряли длину растущих маховых перьев (металлической линейкой с погрешностью 0.5 мм). В некоторых случаях линьку оценивали по 50-балльной шкале в соответствии с состоянием первостепенных маховых (Newton, 1966; Ginn, Melville, 1983).
При обследовании птиц во время выкармливания гнездовых птенцов в период с 11 июня по 29 июля у 507 самцов (29.4%, n = 1724) и 134 самок
(7.6%, п = 1763) отмечена смена оперения. На основе оригинальных данных была рассчитана скорость замены маховых перьев и у всех птиц определена дата начала линьки.
Для характеристики погоды использованы данные метеостанции Олонец, расположенной в 25 км к северо-востоку от центра развески гнездовий. Ряд показателей, оказывающих существенное влияние на сезонное развитие биоценозов -сроки устойчивого перехода суточных температур через пороговые значения 2°С и 10°С, даты накопления суммы эффективных температур 150°С, показатель влагообеспеченности - гидротермический коэффициент Селянинова (ГТК) и др., - рассчитывали по принятым в фенологии методикам (Шульц, 1981).
При обработке данных пользовались обычными методами вариационной статистики. Для оценки связи и зависимости переменных применяли корреляционный анализ (коэффициент Браве-Пирсона), а также пошаговый многофакторный регрессионный анализ.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Характеристика начальных стадий послебрачной линьки гнездящихся птиц
Общий ход послебрачной смены оперения у мухоловки-пеструшки в Приладожье подробно описан (Рымкевич, Артемьев, 1990). У гнездящихся птиц линька начиналась с замены 10-го первостепенного махового пера (10-е ПМ), у части особей 10-е и 9-е ПМ выпадали одновременно (6.3% самцов, п = 253 и 12.5% самок, п = 56), а у отдельных самцов (3.2%) первым выпадало 9-е ПМ. Как правило, смена оперения начиналась асимметрично: у 45.7% самцов (п = 418) и 45.9% самок (п = 122) первым выпадало 10-е ПМ на правом крыле; у 36.4% и 40.2% птиц соответственно - на левом и лишь 17.9% самцов и 13.9% самок теряли эти перья на обоих крыльях одновременно. Размеры растущего 10-го ПМ на правом и левом крыле различались на 0-45 мм, эта разница была сходной у самцов (5.4 ± 0.4 мм, п = 324) и самок (5.6 ± 0.8 мм, п = 80). Сроки начала линьки правого и левого крыла различались на 0-17 дней, в среднем - на 2 дня (1.8 ± 0.1, п = 404). В связи с этим во всех расчетах за начало смены оперения принимали наиболее раннюю дату выпадения 10-го ПМ на одном из крыльев.
От выпадения старого пера до появления на его месте видимого зачатка нового проходило 1-3 дня. Наблюдения за птицами в неволе показали, что рост махового пера идет неравномерно, графически его можно изобразить Б-образной кривой, выходящей на плато, соответствующее полной длине пера (Ларионов, Позигун, 1935; Рымкевич, Правосудова, 1987). У мухоловки-пес-
трушки наиболее быстро оно растет в период от появления видимого зачатка до достижения длины 25-30 мм. По промерам отловленных у гнезд птиц в это время скорость роста составляла 3.1 ± ± 0.1 мм/сутки (п = 23). Темпы роста пера у самцов и самок значимо не различались, хотя у разных особей варьировали от 1.4 до 4.5 мм/сутки. После превышения длины 30 мм перо растет заметно медленнее, со средней скоростью 2.1 ± 0.1 мм/сутки (п = 14), с вариациями от 1 до 4 мм/сутки. Средняя скорость за весь период роста составляет 2.7 ± 0.1 мм/сутки (п = 39). В целом на смену 10-го ПМ уходит 21-24 дня: от выпадения старого пера до появления видимого зачатка нового проходит около 2 дней, а до полной длины (47-52 мм) оно отрастает за 19-22 дня. Еще 4-6 дней требуется для окончательного освобождения основания выросшего пера от остатков рогового чехлика. Девятое ПМ растет с такой же скоростью, темп его роста до длины 30 мм у самцов и самок составляет в среднем 3 ± 0.2 мм/сутки (п = 18). Вполне вероятно, что индивидуальные различия в скорости роста перьев зависят от хода размножения. Данные по 14 самцам показывают тенденцию более быстрого отрастания перьев у особей с поздними сроками гнездования, а также у птиц с небольшим размером кладки и выводка. Коэффициенты корреляции скорости роста 10-го ПМ со сроками начала кладки, величиной кладки и выводка у них составляют соответственно: г = 0.41, г = -0.53, г = -0.46; но из-за малого числа наблюдений все они не значимы. У самок подобной взаимосвязи нет (соответственно: г = 0.18, г = -0.1, г = -0.18, п = 24).
Интервал между выпадением последовательно сменяющихся перьев у разных особей сильно варьировал (табл. 1) и был сходным у самцов и у самок. Обычно 9-е ПМ выпадало несколько позднее 10-го ПМ или даже одновременно с ним, а следующие перья часто начинали заменяться с очевидной задержкой, достигающей у отдельных особей 14-19 дней. Одновременной смены 7-го и 8-го ПМ не отмечено. У части птиц после прохождения начальных стадий линька приостанавливалась: 1-3 меняющихся пера продолжали отрастать, но следующие в течение длительного срока не выпадали. Так на 10 и более дней задерживалась замена 9-го ПМ у 4.5% самцов (п = 246) и 6.8% самок (п = 59), 8-го ПМ - соответственно у 26.4% (п = 125) самцов и у 46.7% (п = 15) самок, 7-го ПМ - у 32.7% (п = 55) самцов и 50% (п = 6) самок.
Приведенные выше данные по темпам линьки позволили разработать простой метод расчета даты ее начала фп), основанный на промерах растущих перьев у отловленных птиц. У особей с 10-м ПМ, с длиной не более 30 мм она определялась по формуле Оп = Df - (2 + ¿/3.1), где Df - дата обследования птицы, Ь - длина пера в мм. Если длина растущего пера была более 30 мм, исполь-
Таблица 1. Различия в длине и сроках выпадения последовательно меняющихся перьев
Показатель 10-е и 9-е ПМ 9-е и 8-е ПМ 7-е и 8-е ПМ
Обследовано самцов 240 102 42
Средняя разница в длине перьев, мм 8.1 ± 0.4 16.2 ± 0.9 18.3 ± 1.7
Средняя разница в сроках выпадения перьев, сутки 2.9 ± 0.2 6.1 ± 0.3 6.6 ± 0.6
Доля птиц, начавших смену перьев в течение суток, % 24.5 4.8 0
Обследовано самок 57 9 5
Средняя разница в длине перьев, мм 6.5 ± 0.9 17.1 ± 3.1 19.6 ± 7.3
Средняя разница в сроках выпадения перьев, сутки 2.3 ± 0.3 6 ± 1.1 8.6 ± 3.4
Доля птиц, начавших смену перьев в течение суток, % 42.1 22.2 0
зовалась формула Dn = Df - [2 + 30/3.1 + (L - 30)/2.1)]. У птиц с отросшим 10-м ПМ основой для расчетов служили размеры 9-го или 8-го ПМ, а в формулы включали данные о длительности интервала между выпадением соответствующих перьев из та
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.