ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 6, с. 403-410
УДК 630*574.4+581.524.3
СОВРЕМЕННАЯ ЭКСПАНСИЯ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ В ГОРНУЮ ТУНДРУ ПОЛЯРНОГО УРАЛА
© 2015 г. С. Г. Шиятов, В. С. Мазепа
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: stepan@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 10.04.2015 г.
На восточном макросклоне Полярного Урала (горный массив Рай-Из) детально проанализирована пространственно-временная динамика лесотундровых сообществ, произрастающих в экотоне верхней границы древесной растительности, под влиянием вековых и внутривековых изменений климата. Особое внимание уделено изучению экспансии лиственницы сибирской в горную тундру в течение последних 110 лет в связи с потеплением и увлажнением климата в летний и зимний периоды. К настоящему времени верхняя граница произрастания древесной растительности еще не достигла тех высотных уровней, на которых она произрастала в Средние века в связи с кратковременностью благоприятного климатического периода и слабой обеспеченностью тундровых участков семенами лиственницы сибирской.
Ключевые слова: экотон верхней границы древесной растительности, климатогенная динамика лесотундровых сообществ, древесно-кольцевой анализ, возрастная структура и плотность древостоев, современные изменения климата, Ьапх 5Шпса ЬеёеЪ., Полярный Урал.
DOI: 10.7868/S0367059715060165
Изучению климатогенной динамики лесотундровых сообществ, произрастающих в экотоне верхней границы древесной растительности, уделяется значительное внимание (Шиятов и др., 2005; Капралов и др., 2006; Шиятов, 2009; Kull-man, 1990; Körner, 1999; Kharuk et al., 2002; Holt-meier, 2003; Mazepa, 2005; Kirdyanov et al., 2012; Hagedorn et al., 2014; Frost, Epstein, 2014). Целью этих исследований является необходимость оценки отклика лесотундровых и лесолуговых сообществ на современное потепление и увлажнение климата, начавшемся в конце XIX—начале XX вв. и продолжающегося до настоящего времени. Наиболее перспективны такие исследования в высокогорных и северных районах, где наблюдается высокая изменчивость климатических условий, а древесная растительность произрастает в экстремальных условиях. Кроме того, во многих из этих районов влияние антропогенных факторов сведено к минимуму.
В пределах Уральской горной страны динамика высокогорной древесной растительности на верхнем пределе ее произрастания наиболее четко выражена на Полярном Урале, где в течение последнего тысячелетия происходили существенные изменения в ее составе, структуре и пространственном распределении. Наиболее пер-
спективным районом для изучения динамики древесной растительности является бассейн р. Соби, в частности подножия склонов массива Рай-Из и горы Черной, где выше современной верхней границы леса и под пологом современных редколесий сохранилось большое количество остатков давно отмерших деревьев лиственницы сибирской (Ьапх зШпса Ledeb.).
В настоящей работе приведена количественная характеристика расселения и роста лиственницы сибирской за последнее столетие в бассейне р. Кер-Доман-Шор, у подножия юго-восточного склона горного массива Рай-Из. Характерная особенность этого участка склона площадью около 40 га — наличие большого количества хорошо сохранившихся остатков усохших лиственниц в верхней части экотона верхней границы древесной растительности (диаметр некоторых из них достигал 40 см).
МЕТОДИКА И ОБЪЕМ ВЫПОЛНЕННЫХ РАБОТ
В 1983 г. на юго-восточном склоне массива Рай-Из была заложена высотная трансекта площадью 0.86 га в пределах полностью отмершего к концу XIX в. лиственничного редколесья. Тран-
секта начинается на высоте 340 м над ур. м., где сохранились наиболее высоко расположенные остатки отмерших деревьев в виде валежа и сухостоя, и заканчивается вблизи современной верхней границы редколесий (280 м над ур. м.). Ближайший небольшой островок лиственничного редколесья удален к юго-западу от трансекты на 200 м. Склон защищен от сильных зимних ветров, а мощность снегового покрова достигает 0.5—1.0 м. Произрастающие здесь деревья имеют одноствольную форму роста. Крутизна склона небольшая (7—8 град), его поверхность покрыта горнотундровой почвой. Напочвенный покров представлен ерниково-осоково-разнотравной тундрой. Его сомкнутость составляет 60—70%. Мхи отсутствуют. Сомкнутость лишайникового покрова, состоящего в основном из кустистых видов, не превышает 20%. Площадь не покрытых растительностью щебнистых и земляных пятен около 15%. На этом склоне выражен термический тип верхней границы леса, поэтому здесь наблюдается постоянное смещение верхнего предела произрастания лесотундровых сообществ под влиянием вековых и внутривековых изменений климата.
Прямоугольная высотная трансекта длиной 430 м и шириной 20 м была разбита на 86 учетных площадок размером 10 х 10 м, по две площадки в ряду. В углах площадок установлены каменные столбики. Левый ряд столбиков пронумерован сверху вниз (от 1 до 44). Географические координаты верхнего левого угла трансекты следующие: 66°51'19" с.ш., 65°38'57" в.д., 340 м над ур. м., нижнего - 66°51'08" с.ш., 65°38'51" в.д., 280 м над ур. м.
В пределах трансекты в 1983 г. было закартиро-ваны и описаны 252 древесных остатка различной степени перегнивания и 19 живых лиственниц. С каждого древесного остатка были взяты поперечные спилы для определения календарного времени жизни деревьев при помощи дендрохроноло-гического метода. Поскольку эти остатки находятся на месте их произрастания, представилась возможность реконструировать смещение верхних границ распространения лесотундровых сообществ с высокой степенью точности.
Одной из целей закладки трансекты было слежение за процессом формирования лесотундровых сообществ на тундровых участках, на которых до середины XIX в. произрастала древесная растительность. Такой процесс наблюдается в связи с улучшением лесорастительных условий, вызванных современным потеплением и увлажнением климата. На всех площадках трансекты в 1983, 2004 и 2014 гг. было произведено картирование и описаны появившиеся лиственницы. У каждой живой особи измеряли и определяли такие показатели, как высота, диаметр у основания ствола и на высоте 1.3 м, возраст, жизненность. В
2004 г., кроме того, были произведены замеры величины прироста верхушечного побега, а в 2014 г. — горизонтальной проекции кроны.
При отнесении лесотундровых сообществ к тому или другому типу обычно используется такой показатель, как сомкнутость древесного полога. При этом к редколесьям относят сообщества с сомкнутостью полога древостоев 0.1—0.3, а к рединам — с сомкнутостью полога менее 0.1 (Абаимов и др., 1997).
На некоторых площадках трансекты сомкнутость древесного полога достигала 0.1—0.2, но на большинстве площадок она была ниже, хотя плотность древесного яруса, включая подрост, была высокой (до 2000—2200 шт/га). В связи с тем, что на трансекте произрастают преимущественно молодые особи, у которых горизонтальная проекция кроны небольшая, при отнесении лесотундрового сообщества к тому или другому типу мы использовали такой показатель, как среднее расстояние между особями. К редколесьям относили сообщества, у которых расстояние между особями колебалось от 7—10 до 20—30 м, к редине — от 20—30 до 50—60 м, а к тундре с одиночными деревьями — свыше 50—60 м.
На трансекте и прилегающих участках склона в 1977, 1983, 1996, 2004 и 2014 гг. производилось повторное ландшафтное фотографирование в целях визуальной иллюстрации изменений в древесной растительности.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Результаты дендрохронологических датировок древесных остатков на трансекте показали, что с VIII до XIV в., т.е. во время Средневекового потепления климата, верхняя граница древесной растительности постепенно поднималась выше в горы и достигла максимальной высоты (340 м) в XIII в. (рис. 1). Затем наступил Малый ледниковый период (с XIV до XX в.), когда происходило массовое отмирание деревьев, что привело к снижению верхней границы произрастания древесной растительности до 260—280 м над ур. м. Наиболее интенсивное снижение этой границы наблюдалось в XV и XIX вв. ^ЫуаШу, 1993; Ма2ера й а1., 2011). В конце XIX в. на трансекте не осталось ни одного живого дерева. Ситуация изменилась в начале XX в., когда на трансекте стал появляться жизнеспособный подрост.
На рис. 2 приведены данные, показывающие место произрастания каждой живой особи лиственницы по длине трансекты и время их жизни, а также распределение типов лесотундровых сообществ на трансекте в 1983, 2004 и 2014 гг.
Во время закладки трансекты в 1983 г. в ее нижней половине было обнаружено 19 живых лиственниц и одна усохшая. Первая живая лиственни-
Высота на ур. м., м 350 340 330 320 310 300 290 280 270 260 250
700 900 1100 1300 1500 1700 1900 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 г.
Рис. 1. Динамика верхней границы распространения древесной растительности в течение последних 1300 лет на горном массиве Рай-Из (Полярный Урал).
ца появилась в 1903 г. и в возрасте 80 лет имела высоту 4 м. В кроне уже имелось небольшое количество шишек. Следующие две лиственницы появились только через 40 и 45 лет (в 1943 и 1948 гг.). Более интенсивное возобновление лиственницы происходило с 1963 по 1975 г., когда появилось 16
молодых лиственниц, которые в 1983 г. имели высоту от 15 до 70 см. Большая часть этих лиственниц появилась в нижней части трансекты около 80-летней плодоносящей лиственницы. Четыре лиственницы появились в средней части трансек-ты (см. рис. 2).
Следующий перечет живых лиственниц на трансекте был произведен в 2004 г., т.е. через 21 год. За это время появилось 129 молодых лиственниц (см. рис. 2). Их расселение произошло в основном в нижней и средней частях трансекты. Две лиственницы (возрастом 8 и 10 лет) появились в верхней части трансекты на высоте 335 м над ур. м., т.е. вблизи остатков самых верхних деревьев, которые произрастали на верхней границе древесной растительности в XIII в. Более 80% (105 шт.) лиственниц имеют в настоящее время хорошее жизненное состояние, удовлетворительное — 20 шт., а неудовлетворительное — 4 шт. Большая часть лиственниц (12 шт.), поселившихся до 1983 г.,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.