ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2014, том 458, № 2, с. 229-232
= ОКЕАНОЛОГИЯ =
УДК 581.526.3(262.54+262.5+262.81)
СОВРЕМЕННОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МАКРОВОДОРОСЛЕЙ АЗОВСКОГО, ЧЕРНОГО И КАСПИЙСКОГО МОРЕЙ © 2014 г. О. В. Степаньян
Представлено академиком Г.Г. Матишовым 24.04.2013 г. Поступило 14.05.2013 г.
БО1: 10.7868/80869565214260259
Оценка современного видового разнообразия макроводорослей Азовского, Черного, Каспийского морей — актуальная задача, так как изменения во флоре водорослей могут быть хорошим маркёром влияния климатических изменений на морскую биоту [13].
История флористических исследований южных морей России насчитывает более 100 лет. Масштабные исследования фитобентоса южных морей были проведены в СССР в 1960—1970 гг. [2, 3]. После некоторого спада в 1990-х гг. интенсивность альгологических исследований в значительной степени возросла [1, 4, 6—9, 12, 14], но современная оценка видового разнообразия макроводорослей южных морей отсутствует.
Материал собран в 2000—2012 гг. в Азовском море, российском прибрежье Черного и Каспийского морей, включая количественные и качественные пробы из рейсов НИС "Денеб" (2007— 2012 гг.), проведен анализ публикаций в открытой печати.
За основу регионального списка был взят чек-лист [3], кластерный анализ которого позволил выявить 4 группы водорослей, сходных по встречаемости и обилию видов. Первая группа объединяет макроводоросли северо-западной части Черного моря, вторая — большую часть макроводорослей северо-кавказского побережья и побережья Крыма, третья — водоросли южного и юго-западного побережий Черного моря, четвертая — макрофиты Азовского, Каспийского морей и "филлофорного поля Зернова". Анализ данных [3] с применение индекса разнообразия Шеннона позволил выявить районы с максимальным видовым разнообразием. К таким районам в XX в. относили северо-восточный берег, Новороссийскую, Севастопольскую бухты, южный берег Крыма. Видовое разнообразие макроводорослей южных морей в середине 1970-х гг. изучено отно-
Южный научный центр
Российской Академии наук, Ростов-на-Дону
сительно полно, за исключением побережья Турции [3]: для Черного моря выявлено 289 видов, Азовского — 33 вида, Каспийского — 47 видов.
Анализ видового разнообразия с применением метода К-доминант показал, что для Азовского, Каспийского морей, северо-западной части Черного моря и "филлофорного поля Зернова" модель обилия видов близка к лог-нормальному распределению (доминирование немногочисленных видов при небольшом присутствии других видов). Для остальных районов Черного моря модель обилия видов приближается к модели разломанного стержня (обилие большинства видов распределено равномерно, а доминанты не столь четко выражены).
Анализ флоры Черного моря с учетом новых данных по румынскому, болгарскому, турецкому, украинскому, абхазскому, российскому районам и современных номенклатурных изменений показал, что в настоящее время список водорослей значительно увеличился по сравнению с серединой 1970-х гг. Большинство находок новых видов водорослей, как и максимальное видовое разнообразие, приходится на турецкое и украинское (крымское) прибрежья (рис. 1). Кластерный анализ видового сходства водорослей Черного моря показал, что в настоящее время выделяется 2 группы водорослей — северного, наиболее опресненного, участка моря и остальной части моря; при этом макрофиты турецкого побережья внутри своей группы образуют обособленный комплекс, наименее сходный с флорой других участков Черного моря (рис. 1).
По происхождению и отношению к температуре воды выделяют 2 больших группы водорослей — холодноводный и тепловодный комплексы. В 1960—1970 гг. преобладал холодноводный комплекс водорослей с доминированием широкобо-реальных видов [3]. Наши исследования показали, что в 1990-2000-е гг. во флоре Черного моря (рис. 1) наметилась четкая тенденция к увеличе-
Рис. 1. Карта-схема распределения значений индекса Шеннона на акватории южных морей (1), вероятные пути инвазии водорослей с течениями (2), из портовых акваторий (3).
Числа в кружках: 1 — одесский берег, 2 — "филлофорное поле Зернова", 3 — Егорлыцко-Тендровско-Джарылгачско-Перекопский район, 4 — Каркинитский залив, 5 — Тарханкутско-Севастопольский берег, 6 — Севастопольская бухта, 7 — южный берег Крыма, 8 — Прикерченский район, 9 — Новороссийская бухта, 10 — северо-восточный берег, 11 — юго-восточный берег, 12 — побережье Турции, 13 — побережье Болгарии, 14 — побережье Румынии. Врезка I — дендро-грамма видового сходства водорослей из различных районов Черного моря; врезка II — соотношение водорослей хо-лодноводного (а) и тепловодного (б) комплексов Черного моря.
нию доли тепловодного комплекса с преобладанием бореально-тропических и субтропических элементов.
В значительной степени это связано это с тем, что в последнее время в Черном море увеличиваются находки новых видов водорослей — представителей тепловодной флоры [6—10, 12]. Некоторые виды, например из рода ¿аг§а88иш, выступающие конкурентом доминантам верхней сублиторали Суз1;о8е1га ЪагЪа1а и Суз1;о8е1га сппка, начинают активно расширять свой ареал в Черном море, в том числе и в российском секторе [4].
Появление новых видов водорослей в Черном море может быть связано с повышением температуры воды, колебаниями солености в прибрежной зоне моря, возрастанием эвтрофирования и мутности прибрежных вод. Все указанные причины связаны друг с другом, но именно изменения
температуры воды — наиболее значимый фактор для развития и распространения водорослей. В последние годы имеет место значительное уменьшение глубины распространения прикрепленных водорослей [6], в том числе и цистозиро-вых, с которыми связан основной эпифитный комплекс Черного моря. Отметим, что условия на глубинах 15—50 м оптимальны для развития именно холодноводных водорослей. Указанные выше явления, по нашему мнению, приводят к уменьшению ареала и исчезновению, в первую очередь, нативных аркто-бореальных представителей холодноводного комплекса водорослей Черного моря. По всей видимости, этим же объясняется существенное снижение видового разнообразия на северо-западном побережье Черного моря (одесский берег и "филлофорное поле Зернова"), где индекс разнообразия с 1970-х гг. по
СОВРЕМЕННОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МАКРОВОДОРОСЛЕЙ АЗОВСКОГО
231
настоящее время уменьшился на 28.4 и 12.1% соответственно. Естественно, что помимо климата антропогенная деятельность (добыча водорослей, строительство в береговой зоне, загрязнение) оказывает также значительное влияние на состав и распределение водорослей. Особенно явно такое воздействие было отмечено для "филлофор-ного поля Зернова", где за 50 лет был истреблен крупнейший в Черном море запас пластообразу-ющих красных водорослей холодноводного комплекса. В то же время балластные воды судов являются источником различных инвазий, в том числе и водорослей холодноводного комплекса. Пример — успешное вселение и акклиматизация аркто-бореальной бурой водоросли Desmarestia viridis, обнаруженной в 1990-х гг. в районе Одессы. За 20 лет ареал этой водоросли в Черном море незначительно увеличился за счет румынского сектора моря, но по-прежнему локализован в наиболее холодном участке Черного моря. Более южные находки водоросли, указанные некоторыми исследователями для района Анапа—Но -вороссийск, не подтвердились.
В Азовском и Каспийском морях увеличение доли тепловодных водорослей не наблюдается, имеет место тенденция расширения зоны обитания зеленых солоноводных водорослей, что связано с колебаниями солености в водоемах [15]. Препятствуют расширению ареалов тепловодных водорослей суровые зимы, случающиеся на Азовском море, Северном и Среднем Каспии раз в 8— 10 лет, при этом морские акватории могут находиться подо льдом свыше 100 дней [5].
В настоящее время видовой список макроводорослей (исключая харовые) южных морей насчитывает 388 видов, из них в Черном море 362, Азовском 46, Каспийском 70 видов. В сравнении с данными тридцатилетней давности количество новых видов макроводорослей увеличилось на треть (96 видов, большинство в Черном море), в первую очередь, за счет красных и зеленых водорослей тепловодного средиземноморского и тропического комплексов (Ceramium, Polysiphonia, Laurencia, Ulva, Chaetomorpha), а также бурых водорослей (Sargassum, Cystoseira). Представители холодноводного комплекса, особенно ар-кто-бореальной группы, сократили ареалы распространения, большая часть видов водорослей перешла в категорию редких или исчезла. Число видов макроводорослей в фитогеографических районах Черного моря изменилось, но районирование, проведенное А.А. Калугиной-Гутник [3], сохранило актуальность. Отметим, что уменьшение видового разнообразия холодноводного комплекса при одновременном увеличении раз-
нообразия тепловодного комплекса макроводорослей — глобальная тенденция, наблюдающаяся в морях умеренного пояса Северного полушария [13].
Особую опасность представляют инвазийные виды-агрессоры, которые активно расселяются в Средиземном море и насчитывают свыше 10 видов (всего вселенцев обнаружено более 100 видов) [11]. Наиболее вероятно, на наш взгляд, проникновение в Черное море трех видов макроводорослей: Undaria pinnatifida, Sargassum muticum, Caul-erpa taxifolia. S. muticum, U. Pinnatifida обладают высокой скоростью вегетативного размножения и большой экологической пластичностью, способны вытеснить цистозировые водоросли из естественных биотопов. Caulerpa taxifolia — зеленая токсическая водоросль, подавляющая развитие морских трав Zostera marina и Z. noltii, что уже привело в Средиземном море к уничтожению значительной части подводных лугов и усилению процессов береговой абразии.
Экспансия чужеродных видов макроводорослей, в первую очередь тепловодного комплекса, уже происходит. Основные районы, где могут быть обнаружены вселенцы, — крупные порты (Новороссийск, Туапсе, Поти, Одесса, Констанца, Бургас), южная и юго-восточная части Черного моря, включая северокавказское побережье (рис. 1).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Блинова Е.И. Водоросли-макрофиты и травы морей Европейской части России. М.: ВНИРО, 2007. 114с.
2. Зинова А.Д., Калугин
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.