ФИТОПЛАНКТОН, ФИТОБЕНТОС, ФИТОПЕРИФИТОН
УДК 581.526.325.2;574.36;547.979.7
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ФИТОПЛАНКТОНА ЛАДОЖСКОГО ОЗЕРА
(2005-2009 гг.)
© 2012 г. Г. И. Летанская, Е. В. Протопопова
Институт озероведения РАН, 196105 Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9, e-mail: Ephyto@mail.ru Поступила в редакцию 10.03.2011 г.
Исследован фитопланктон Ладожского озера в основные фазы вегетационного сезона 2005—2009 гг. Дана характеристика доминирующих комплексов, количественных параметров и особенностей структурно-функциональной организации сообщества. Сделан вывод об отсутствии направленных изменений в сезонной сукцессии массовых видов, продуктивности фитопланктона и трофического статуса озера, несмотря на четкий тренд снижения концентраций фосфора в воде.
Ключевые слова: фитопланктон, биомасса, хлорофилл а, мониторинг, трофический статус, Ладожское озеро.
ВВЕДЕНИЕ
Фитопланктон — ключевой компонент экологического мониторинга. Количественные параметры сообщества, видовая структура доминантов и субдоминантов служат показателями трофического статуса водоемов. Направленные изменения трофии в многолетнем аспекте свидетельствуют о нарушениях стабильности экосистемы. Исследование фитопланктона в меняющихся условиях среды необходимо для оценки современного состояния экосистемы.
Цель работы — анализ современной структурно-функциональной организации фитопланктона Ладожского озера по наблюдениям 2005—2009 гг. и ее многолетних (с 1992 г.) изменений в период летней стратификации.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Пробы фитопланктона отбирали в основные фазы вегетационных сезонов 2005—2009 гг. из поверхностного слоя воды (0—1 м) по всей акватории озера, на станциях продольного разреза (рис. 1) — на стандартных глубинах 0—1, 5, 10, 25, 50 м и у дна. Биомассу определяли под световым микроскопом после отстаивания и концентрирования проб [9]. В качестве фиксатора использовали раствор Люголя с последующим добавлением формалина, летом — с добавлением капли жидкого мыла для лучшего осаждения синезеленых водорослей. При расчете биомассы использовали индивидуальные массы водорослей Ладожского озера. Виды, составляющие >20% общей биомассы, относили к домини-
рующим, 10—20% — к субдоминантам. Содержание хлорофилла определяли спектрофотометрически [21]. Для анализа многолетних изменений использовали материалы 1992—2009 гг., полученные летом в период вертикальной стратификации водной толщи. Всего собрано >450 проб для определения состава, биомассы фитопланктона и содержания хлорофилла.
Ладожское озеро — самый крупный на Северо-Западе России пресный водоем с обширной площадью акватории (17 872 км2) и водосборного бассейна (258 600 км2). При сложной морфометрии озерной котловины средняя глубина озера 46.9 м, максимальная — 230 м, период водообмена — 11 лет [10]. Основные природные факторы, которые сформировали экосистему озера, можно разделить на две группы. В первую, помимо морфометрии, входит и высокое широтное положение озера (59— 61° с.ш., 29—32° в.д.), обеспечивающее достаточно суровый температурный режим. Эти факторы стабильны на всем протяжении изучения озера. Они создают условия для разной скорости прогрева и охлаждения водных масс в северных и южных районах водоема. С мая до середины июля озеро разделено термобаром на прибрежный мелководный район с температурой воды >4°С и район средних и больших глубин с температурой <2°С. После исчезновения термобара поверхностная температура выравнивается и формируется вертикальная температурная стратификация водных масс. В конце октября — начале ноября при понижении температуры воды формируется осенний термобар [10]. Вторая группа факторов носит нестабильный характер и связана с межгодовыми колебаниями
Рис. 1. Карта-схема Ладожского озера: цифры — номера станций для продольного разреза озера, С — бухта Петро-крепость.
климатических условий. Так, колебания величины стока с водосбора определяют поступление питательных веществ, влияющих на состояние всей экосистемы. До 60-х годов прошлого столетия озеро относилось к олиготрофному типу [2], но с ростом антропогенного пресса перешло в мезотроф-ное состояние [1]. С конца 80-х годов прошлого столетия и до 2000 г. наблюдалось четкое снижение антропогенной нагрузки и концентраций фосфора в воде на фоне многоводной фазы [12, 13, 17]. Содержание Робщ составляло 16—18 мг/м3. В последнее десятилетие (маловодной фазы) происходит дальнейшее снижение концентраций фосфора в воде озера.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В Ладожском озере неоднородность в распределении фитопланктона особенно четко проявлялась весной в период существования термобара. В начале мая при температуре воды 5—8°С и активной турбуленции интенсивная вегетация водорослей отмечена в мелководном южном районе (Волховская и Свирская губы, бухта Петрокрепость) (рис. 2а). В составе сообщества доминировали диатомовые с основным видом Aulacoseira islandica (O. Müll.) Sim. К концу мая по мере прогрева водных масс и смещения границы термобара в направлении больших глубин к северу увеличивался вклад в биомассу криптофитовых водорослей
г/м3 4
2
мг/м3 г/м3
8 -
С1
4 г
8 25 55 105 в
- 8
- 4
С 1 4
8 25 55 82 105
У77Л 1 Bjjjjjjj] 2
4 -
мг/м3
-16
С 1 4
4 г
2 -
8 25 55 82 105
г
С 1 4 3 4 5 6
8 25 55 82 105 Номер станции
Рис. 2. Биомасса фитопланктона (г/м3) и концентрация хлорофилла (мг/м3) в поверхностном слое воды Ладожского озера в основные фазы вегетационного сезона: а — 3—6 мая 2007 г., б — 31 июля — 3 августа 2006 г., в — 27 августа — 3 сентября 2005 г., г — 10—16 октября 2008 г.; 1 — ВасШапорИуа, 2 — ХапШорИу;а, 3 — Сгур1;орИу1а, 4 — СЫогорИуа, 5 — СуапорИу;а, 6 — хлорофилл.
8
4
8
4
8
2
4
Cryptomonas erosa Ehr., Cr. sp. и Rhodomonas lacustris Pasch. et Ruttn. В мае фитопланктон глубоководного района чрезвычайно беден и представлен отдельными клетками диатомей Aulacoseira islandica, A. distans (Ehr.) Sim., A. italica (Ehr.) Sim. и A. subarc-tica (O. Müll.) Haworth. Биомасса и концентрация хлорофилла в районах, разделенных термобаром, различались на порядок. Их максимальные величины в 2007 и 2008 гг. соответственно достигали 3.7 и 4.4 г/м3, 10.1 и 12.2 мг/м3. На акваториях со средними и большими глубинами биомасса фитопланктона не превышала 0.6 г/м3, содержание хлорофилла — 0.7 мг/м3 (рис. 2а). Вертикальное распределение фитопланктона было достаточно равномерным (рис. 3а и 3б), что обусловлено активным конвективным перемешиванием водных масс в мелководной зоне озера и медленным их перемешиванием в глубоководной зоне.
Летом после исчезновения термобара различия количественных показателей фитопланктона по акватории водоема сохранялись, но менялся состав доминирующего комплекса. Минимальная биомасса по годам колебалась от 0.6 до 0.8 г/м3, содержание хлорофилла — от 1.2 до 2.7 мг/м3. Максимальные показатели составили соответственно 12.6 г/м3 и 6.0 мг/м3 (2005 г.), 3.6 г/м3 и 22.6 мг/м3 (2009 г.). Строгой приуроченности высоких или низких показателей к какому-либо району в каждый конкретный год не наблюдалось. В конце
июля — первой половине августа 2006 г. (раннелет-няя фаза) абсолютными доминантами были сине-зеленые водоросли (рис. 2б), доля которых в общей биомассе составляла 35% на севере и 84% на юге. На основной акватории озера доминировали Ana-baena spiroides Kleb., A. flos-aquae (Lyngb.) Breb., A. circinalis (Kutz.) Hansg., Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs и Gomphosphaeria naegeliana (Unger) Lemm. Содоминантами синезеленых были крип-тофитовые водоросли Cryptomonas erosa, C. sp. и Rhodomonas lacustris, вклад которых в биомассу в районе средних и больших глубин колебался от 20 до 30%. Вклад диатомовых водорослей не превышал 2—8%, чаще всего встречались Stephanodiscus rotula (Kutz.) Hendey, St. minutulus (Kutz.) Cl. еt Moll., Cyclotella kuetzingiana Thw., C. comta (Ehr.) Kutz. и C. sp. На южных мелководьях преобладали синезеленые водоросли из рода Microcystis: M. aeruginosa Kutz., M. viridis (A. Braun) Lemm., M. wesenbergii (Kom.) Starmach и M. reinboldii (Richter) Forti. Затем по значимости в биомассе следовали представители рода Anabaena с теми же видами, что и в центре озера. К субдоминантам относились криптофитовые, диатомовые и зеленые. В Волховской губе доминировали Fragilaria crotonensis Kitt., Melosira varians Ag., Stephanodiscus binderanus (Kutz.) Krieg., St. hantzschii Gran. и Cyclotella me-neghiniana Kutz., большая часть которых более требовательна к обеспеченности питательными эле-
м
12
1
j_I_I
J_L_
10
25
65
12
m
12
Ш
1 2 г/м3
j_i
10
25
65
6 мг/м3
1
1
E3 6
_i_i
1 2 г/м3 2 6 мг/м3
а
0
0
5
в
г
0
5
е
д
0
0
5
Рис. 3. Вертикальное распределение биомассы фитопланктона (г/м3) и концентрации хлорофилла (мг/м3) в Ладожском озере в основные фазы вегетационного сезона в прибрежье на ст. 4 (а, в, д) и в центре озера на ст. 55 (б, г, е): а — 4 мая 2007 г, б — 5 мая 2007 г., в — 3 августа 2006 г., г — 29 июля 2006 г., д — 12 октября 2008 г., е — 14 октября 2008 г.; 6 — хлорофилл а. По оси ординат — глубина станций. Остальные обозначения, как на рис. 2.
ментами. Типичными представителями зеленых были виды из родов СовШ^ш, В1е1уо8ркавгшт, Ре-ЖазШт и Scenedesmus, в остальных районах —
Monoraphidium contortum (Thur) Kom.-Legn., Pseu-dosphaerocystis lacustris (Lemm.) Nov. и Botryococcus braunii Kutz. Распределение основных комплексов
фитопланктона менялось в позднелетнюю фазу, особенно в Волховской губе (рис. 2в). Данные 2005 г. показывают, что массовая вегетация летних видов диатомовых Stephanodiscus hantzschii, St. binderanus и Cyclotella meneghiniana совпадала с максимальными концентрациями соединений фосфора. В центре и на северных станциях в конце августа по-прежнему доминировали синезеленые (Aphani-zomenon flos-aquae) и криптофитовые.
По данным многолетних наблюдений 1992— 2009 гг., средняя биомасса фитопланктона и концентрация хлорофилла в период летней стратификации различались незначительно (см. таблицу). Вертикальное распределение водорослей в период летней стратификации зависело от освещенности и положения слоя температурног
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.