БИОЛОГИЯ
УДК 574.587(262.54)
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ МАКРОЗООБЕНТОСА
АЗОВСКОГО МОРЯ
© 2006 г. М.В. Набоженко*, И.В. Шохин1, C.B. Сарвилина1,
Е.П. Коваленко1
В статье рассмотрены основные характеристики современных донных сообществ в Азовском море. Для каждого типа сообщества приведены данные по биомассе, численности, таксономической структуре, приуроченности к типу донных осадков и солености, отношению к кислородному режиму моря. Приведены карты распределения биомассы фоновых видов зообентоса Азовского моря. Всего выделено 8 типов сообществ с доминированием следующих видов: Hydrobia acuta, Cerastoderma glaucum, Mytilaster lineatus, Nephtys hombergii, Neanthes succinea, Abra segmentent, Lentidium mediterraneum, Balanus improvisas. Первые 3 типа сообществ наиболее распространены в Азовском море и имеют различные варианты в разных частях моря.
Изучение донной фауны Азовского моря ведется с начала XIX века [1]. Связь изменений структуры бентосных сообществ с гидрологическим режимом моря неоднократно подтверждена многими специалистами. В 80-90-х годах XX века наступил перерыв в исследованиях донной фауны (по крайней мере, в опубликовании исследований). В последние годы изучение бентоса Азовского моря, особенно его многолетней динамики - приоритетное направление в гидробиологических исследованиях. Донные сообщества являются индикатором многих глобальных климатических и гидрологических процессов, происходящих в районе Азовского моря. Многие виды макрозообентоса являются адсорбентами токсичных веществ, накопителями радиоактивного загрязнения и тяжелых металлов и, следовательно, показателем различных уровней загрязнения и летальных доз токсикантов. Являясь одним из основных звеньев пищевой цепи, бентосные организмы имеют огромное значение, в первую очередь как кормовой объект для ценных промысловых рыб-бентофагов в Азовском море: осетровых, кефалевых, тарани и многих других.
В 1949 г. была опубликована сводная монография по бентосу Азовского моря Воробьева [2], до сих пор остающаяся классической. В дальнейшем продолжали выходить публикации по бентосу Азовского моря (в основном по материалам
1 Азовский филиал Мурманского морского биологического института Кольского научного центра Российской академии наук, Ростов-на-Дону.
Азовского научно-исследовательского института рыбного хозяйства), характеризующие его состояние в различные периоды [1, 3-7]. С 2000 г. отмечается дефицит современных данных по состоянию донных сообществ макрозообентоса Азовского моря. За исключением фрагментарных данных [8-11], мониторинг динамики донных сообществ и их современного состояния в литературе не отражен.
Данные о современном состоянии и закономерностях распределения макрозообентоса в Таганрогском заливе широко представлены в литературе [10, 12-14], поэтому в настоящей работе не рассмотрены. Общие закономерности распределения бентосных сообществ Азовского моря и их динамика за последние 80 лет будут описаны в отдельной работе.
Распределение донных сообществ в Азовском море тесно связано с рядом абиотических факторов.
В первую очередь это гидрологический режим моря, формирующийся за счет речного стока под влиянием антропогенных и природных факторов. Следствием этого влияния является изменение солености и устойчивости вод, кислородного и биогенного режима моря [15-18]. Другим немаловажным фактором, в последнее время выступающим в ранге ключевого, наряду с соленостью, является характер и распределение донных отложений Азовского моря. Неоднократно упоминалась связь характера грунтов и распределения ключевых видов бентоса [2, 3]. В последнее десятилетие выявлены масштабные изменения донных сообществ Азовского моря и Таганрог-
ского залива, происходящие под влиянием распределения донных осадков [11].
Целью данной работы является описание основных характеристик современных донных сообществ и картирование их распределения в Азовском море. Для каждого типа сообщества приведены данные по биомассе, численности, таксономической структуре, приуроченности к типу донных осадков и солености, отношению к кислородному режиму моря.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Статья основана на материале, собранном в ходе бентосной съемки Мурманского морского биологического института (ММБИ), проводившейся летом 2004 г. на средне-черноморском судне (СЧС) "Приморец" в Азовском море и Керченском проливе. Всего было отобрано 146 проб на 51 станции, из которых собственно в Азовском море отобрано 132 пробы на 45 станциях (рис. 1). В ходе работы были привлечены также материалы, собранные в других экспедициях ММБИ (1997-2003 гг.), ММБИ и Южного научного центра РАН (2003-2005 гг.)
Отбор и обработка проб производились в полевых и лабораторных условиях по общепринятой методике [19].
Выделение сообществ макрозообентоса проводили по доминирующему виду [1], с учетом показателя индекса плотности отдельных видов
л[Ьр (где b - биомасса, в г/м2; р - встречаемость,
в %). Эта методика позволяет сравнить данные предыдущих исследователей [1, 2, 4, 10], использовавших такую же формулу для характеристики биоценозов.
ХАРАКТЕРИСТИКА СООБЩЕСТВ
В тексте статьи упоминались следующие таксоны: Nephthys hombergii Savigny, 1818; Neanthes succinea Leuckart, 1847; Neanthes fucaîa (Savigny, 1820); Neanthes off. zonata Malmgren, 1867; Melinna palmata Grube, 1869; Micronephthys stammen (Augener, 1932); Lag is neapoîitana (Claparède, 1868); Heteromastus filiformîs (Claparède, 1864); Anadara inaequivalvis (Brunguiere, 1789); Mytilaster lineatus (Gmelin, 1791); Cerastoderma glaucum (Poiret, 1789); Mya arenaria Linne, 1758; Abra seg-mentum (Recluz, 1843); Lentidium mediterraneum (Costa, 1829); Chamelea gallina (Linné, 1758); Parthenina interstincta (Montagu, 1803); Hydrobia acuta (Draparnaud, 1805); Cylichnina variabilis
Milachevitch, 1909; Rissoa benzi (Aradas et Maggiore, 1844); Balanus improvisus Darvin, 1854; Microdeutopus gryllotalpa Costa, 1853.
1. Сообщества с доминированием видов рода Hydrobia - наиболее распространенные по площади и характерные для Азовского моря (рис. 2). Подавляющим доминантом как по численности, так и по биомассе, является Hydrobia acuta. Биомасса этого вида составляет от 69 до 98% от общей биомассы йсех компонентов сообщества. В комплексных вариантах (Hydrobia-Cerastoderma, Hydrobia—Anadara, Hydrobia-Neanthes) доля биомассы Hydrobia колеблется от 45 до 65% от общей биомассы. Общая биомасса варьирует на разных станциях в широких пределах -7,6-147,3 г/м2. Численность и биомасса доминанта Н. acuta достигают таких больших величин (рис. За), что часто в сообществе не выражены субдоминанты или доминанты П-го порядка, а отмечаются лишь сопутствующие виды. Сообщество характерно для тонкодисперсных пелито-вых донных отложений с запахом сероводорода. Нижней границей солености для доминантов и субдоминантов сообщества является 8%© - собственно верхний предел хорогалинной зоны в Азовском море. Некоторые виды этих сообществ являются полигалинными (большинство Oligochaeta, N. succinea) и могут обитать при более низкой солености. Так, Oligochaeta (Tubificidae) наибольший оптимум получают от пресного режима до нижних пределов хорогали-никума (5%с), N. succinea, нередко являющийся субдоминантом в сообществах Hydrobia, по праву можно назвать обитателем хорогалинной зоны (5-8%с), где он образует очень высокие биомассу и численность вследствие низкой межвидовой конкуренции и оптимальных абиотических условий. Следует отметить, что виды-субдоминанты и сопутствующие виды могут взаимозаменяться в различных ареалах сообщества Hydrobia, но в целом комплекс видов сообщества остается относительно постоянным. Ниже дана характеристика всех вариантов сообщества.
Hydrobia (рис. 4а). Доминант Н. acuta достигает биомассы 115 г/м2. Численность колеблется от 12 000 до 156 000 экз/м2. Субдоминантами выступают полигалинные замороустойчивые виды азово-черноморской фауны, не требовательные к недостатку кйслорода в придонных слоях и сероводородному заражению: N. hombergii (биомасса от 1,0 до 4,2 г/м2, численность от 90 до 660 экз./м2), Р. interstincta (биомасса 0,2-0,5 г/м2, численность 300-1700 экз./м2), Nereididae (виды рода Neanthes, биомасса до 26,2 г/м2, численность до 500 экз./м2), A. segmentum (биомасса
Рис. 1. Карта-схема станций отбора бентосных проб в Азовском море в 2004 г. (экспедиция Мурманского морского биологического института РАН на СЧС "Приморец")
до 2 г/м2, численность до 50 экз./м2), М. arenaria (биомасса до 1,1 г/м2, численность до 40 экз./м2), В. improvisus (биомасса до 1,7 г/м2, численность до 2400 экз./м2), М. li neat us (биомасса до 8,1 г/м2, численность до 700 экз./м2).
Сообщество Hydrobia распространено в Азовском море относительно равномерно. Состав субдоминантов зависит прежде всего от соседних сообществ. Так, в восточной части ареала субдоминантами выступают A. segmentum, М. line at us, М. arenaria, виды, формирующие собственные сообщества в восточной части моря. В северной части моря, в районах, прилегающих к Таганрогскому заливу, субдоминантами являются N. sue-cinea, Oligochaeta, основной ареал сообществ которых в Азовском бассейне в Таганрогском заливе. В западных районах сообщества субдоминирующий компонент - С. glaucwn (там же, в западных районах моря, сосредоточен основной ареал сообщества Cerastoderma). В южных районах Азовского моря в сообществах Hydrobia в роли субдоминанта отмечается A. inaequivalvis. Здесь же в качестве сопутствующих начинают выступать черноморские виды на северной границе ареалов, личинки которых нередко заносятся в южные районы моря с адвекцией черноморских вод (черноморские Turbellaria, С. variabilis, М. stammeri). При сменах сообществ на границах их ареалов образуются комплексные сообщества
Gn3 Gp3 G„4 Gp4
Рис. 2. Современное распределение сообществ макрозоо-бентоса в Азовском море
с доминированием тех или иных ключевых видов.
Hydrobia-Cerastoderma (рис. 46, 4в). Сообщество отмечено в северо-западной части моря на пе-литовых отложениях с большим количеством раку ши. Биомасса И. acuta достигает 85,5 г/м2, численность 107 000 экз./м2; биомасса С.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.