БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2007, № 1, с. 30-39
= ФИТОПЛАНКТОН, ФИТОБЕНТОС И ФИТОПЕРИФИТОН
УДК 582.26:581.9 (470.12)
СОВРЕМЕННЫЕ ИНВАЗИИ ПЛАНКТОННЫХ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В БАССЕЙНЕ р. ВОЛГИ И ИХ ПРИЧИНЫ
© 2007 г. Л. Г. Корнева
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузскийр-н Поступила в редакцию 08.09.2005 г.
Анализ исследований фитопланктона водохранилищ волжского бассейна показал, что за последний полувековой период в водохранилищах р. Волги появились и натурализовались эвригалинные виды диатомовых водорослей, которые нехарактерны для фитопланктона незарегулированной реки. Выделено два периода экспансии вселенцев: 60-е и 80-е годы XX в., совпадающие с многоводными фазами общей увлажненности бассейна. Первый период характеризовался появлением и распространением Skeletonema subsalsum (A. Cleve). Bethge, второй - Actinocyclus normanii (Greg.) Hust. Причина расселения инвазийных видов - изменение гидрологического и гидрохимического режимов Волги, связанных с гидростроительством, эвтрофированием и изменением климата.
ВВЕДЕНИЕ
Проникновение, распространение и натурализация различных водных растений и животных в несвойственных им ранее местообитаниях (биологические инвазии) служат предметом многочисленных исследований последние два десятилетия [43]. Биологические инвазии могут приводить к изменениям в разнообразии аборигенной флоры и фауны, структуре сообществ, их трофических взаимодействиях и продуктивности водных экосистем. Особенно активно расселяются в пресные водоемы морские и солоновато-водные организмы [48], что наблюдается и среди планктонных водорослей. Известно 16 интродуцентов из диатомовых водорослей в Великих озерах [48, 49] и 9 - в каскаде волжских водохранилищ [46]. Среди них имеются виды, которые стали прогрессивно распространяться и доминировать в сообществах, что свидетельствует об их натурализации и адаптации к новым условиям обитания.
Цель работы - изучение закономерностей появления, распространения инвазийных диатомовых планктонных водорослей в водоемах бассейна р. Волги и выяснения причин этого явления.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Река Волга - уникальный водный объект, представляющий цепочку из девяти водохранилищ, вытянутых в меридиональном направлении, соединенных единым стоком между собой и различными каналами с бассейнами Каспийского и Балтийского морей. Река протяженностью 3530 км, с площадью водосбора 1360 х 103 км2 расположена в трех географических зонах: лесной, преимущественно в подзоне южной тайги
и смешанных лесов, степной и полупустыни (рис. 1). Водохранилища реки различаются по возрасту, морфометрии, площади акватории (249-6450 км2), объему воды (1.1-57.3 км3), степени водообмена (0.8-20.9 раз в год), средней глубине (3-10 м) и уровню трофии [16]. Прозрачность воды и общая сумма ионов (минерализация) в водохранилищах увеличиваются от Верхней к Нижней Волге, а цветность воды и количество взвешенного вещества снижаются в этом направлении [16, 28].
В работе использован материал многолетних исследований автора: в 1976-1977 и 19941995 гг. - на Шекснинском водохранилище, в 1977-1981 гг. и в 1986 и 1989 г. - на Рыбинском, в 1989-1991 гг. - по всему волжскому каскаду, в 1992-2004 гг. - на Верхней (Иваньковское, Угличское, Рыбинское) и Средней (Горьковское водохранилище) Волге. К анализу также привлечены архивные материалы лаборатории альгологии ИБВВ РАН по фитопланктону Рыбинского водохранилища за 1954-1977 гг.
Пробы отбирали метровым батометром Элг-морка объемом 4 л послойно из всего столба воды от поверхности до дна. Наблюдения на Рыбинском водохранилище в 1954-1981 гг. проводили с интервалом 2 нед с мая по октябрь на шести ре-перных станциях, а в последующие годы, с 1986 по 2004 гг., - по расширенной сетке станций, охватывающей всю акваторию водохранилища в основном в летне-осенний период. На остальных водохранилищах фитопланктон собирали на русловых участках: в 1989-1992 гг. весной, летом и осенью, в последующие годы - в основном летом и осенью, иногда захватывая прибрежное мелководье. Фитопланктон концентрировали прямой
Рис. 1. Карта-схема района исследования.
фильтрацией поочередно через мембранные фильтры с диаметром пор 3-5 мкм, затем - 1.2 мкм и фиксировали раствором Люголя с добавлением формалина и ледяной уксусной кислоты [26]. Количественный учет водорослей проводили в счетной камере Учинская объемом 0.01 или 0.02 мл. Биомассу фитопланктона определяли обычным счетно-весовым методом.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Из более чем 400 видов (600 с разновидностями и формами) диатомовых водорослей [17], обнаруженных в водохранилищах Волги, большая часть таксонов - индифференты по отношению к солености воды, однако 37 из них принадлежат к мезогалобам и 81 - к галофилам. Встречаются виды, которые нехарактерны для фитопланктона
Таблица 1. Многолетняя динамика относительной биомассы (В, %) БквШопвта яиЪяаЬит в Рыбинском водохранилище (в скобках период максимального развития вида)
Год В Год В Год В
1954 0 1971 30 (август) 1988 -
1955 4 (ноябрь) 1972 10 (июль) 1989 10 (август)
1956 0 1973 4 (июнь) 1990 +
1957 0 1974 31 (август) 1991 +
1958 0 1975 - 1992 +
1959 2 (май) 1976 13 (июль) 1993 -
1960 0 1977 56 (июль) 1994 -
1961 0 1978 14 (октябрь) 1995 5 (июль)
1962 15 (июль) 1979 4 (июль) 1996 +
1963 0 1980 - 1997 6(август)
1964 0 1981 58 (сентябрь) 1998 36 (август)
1965 1 (август-сентябрь) 1982 18 (сентябрь) 1999 6 (сентябрь)
1966 4 (июль) 1983 + 2000 45 (август)
1967 16 (июль) 1984 + 2001 14 (июль)
1968 23 (август) 1985 + 2002 40 (сентябрь)
1969 31 (сентябрь) 1986 + 2003 3 (август)
1970 14 (август) 1987 0 2004 21 (октябрь)
Примечание. 0 - отсутствие вида, "+" - присутствие вида, "-" - отсутствие данных; сведения за 1983, 1984, 1990, 1992, 1996 гг. предоставлены И.В. Митропольской.
незарегулированной реки, а появились и натурализовались в планктоне Волги в течение последних пяти десятилетий. Прежде всего это лимно-фил, космополит, показатель эвтрофных вод, эв-ригалинный вид Skeletonema subsalsum (A. Cleve). Bethge [15]. Первоначально вспышки его развития отмечены летом 1954-1964 гг. в устье р. Волги и центральном районе Северного Каспия [33]. В 1958 г. S. subsalsum доминировала в фитопланктоне Волги на участке от Нижнего Новгорода до плотины Куйбышевского водохранилища, где ее численность в июле была <0.1 х 106 кл./л. Летом 1961 г. в Нижней Волге максимальная численность вида достигала (1.3-3.8) х 106 кл./л [37]. В 1964-1969 гг. вид обнаружен на всем протяжении реки, в массовом количестве - в Нижней Волге [19]. В 1969-1975 гг. максимальные численность и биомасса S. subsalsum наблюдались в водохранилищах не только Нижней (13.5 х 106 кл./л и 1.4 г/м3 соответственно), но и Средней Волги (12.9 х 106 кл./л и 5.7 г/м3) [7]. На отдельных участках Рыбинского водохранилища (Верхняя Волга) эта водоросль появлялась уже в 1955 и 1959 гг. (табл. 1). Однако по всей акватории водоема она начала развиваться с 1962 г., достигнув максимальных численности (6.4 х 106 кл./л) в 1974 г. [15], биомассы (1.4 г/м-3) - в 1971 г. Средняя максимальная численность вида в маловодный период (1962-1973 гг., 0.8 ± 0.2 х 106 кл./л) была достоверно ниже, чем в последующий мно-
говодный (1974-1981 гг., 3.3 ± 0.7 х 106 кл./л), а биомасса в 1962-1970 гг. (0.18 ± 0.05 г/м3) достоверно ниже, чем в 1971-1981 гг. (0.62 ± 0.18 г/м3). Относительная биомасса вида достигала максимума (56-58%) также в многоводную фазу (19771995 гг.) (табл. 1). Максимальная численность S. subsalsum в 1985-1988 гг. в Иваньковском и Угличском водохранилищах (12.0 х 106 кл./л и 14.5 х 106 кл./л соответственно [24]) была сопоставима с ее величинами, характерными для Средней и Нижней Волги в 70-е годы XX в. [7]. Летом 1989-1992 гг. максимальная численность S. subsalsum ((2.9-4.3) х 106 кл./л) в Верхней Волге была близка к таковой в Нижней Волге ((1.1-5.2) х 106 кл./л), а наибольшие значения ((10.8-13.1) х 106 кл./л) получены в водохранилищах Средней Волги. В последующие 19952004 гг. максимальная численность вида в водохранилищах Верхней и Средней Волги ((1.1-2.0) х х 106 кл./л) значительно снизилась. В 19892004 гг. относительная биомасса S. subsalsum достигала 58% в Верхней Волге, 32% - в Средней и 46% - в Нижней, что свидетельствует о высокой ценозообразующей значимости этого вида в фитопланктоне реки. В 1969-1975 гг. в каскаде волжских водохранилищ Skeletonema subsalsum наибольшего обилия достигала в июне - сентябре [7]. Однако в 1978 и 1981 гг. в Рыбинском водохранилище этот вид в значительном количестве отмечался и в октябре (рис. 2). В 1976-1977 гг.
S. subsalsum впервые обнаружена в Шекснинском водохранилище и в озерах Северо-Двинской системы. В 1994-1995 гг. ее численность в этих водоемах не превышала 0.8 х 106 кл./л, а биомасса 0.124 г/м3 [15].
Начиная с середины 80-х годов XX в., в водохранилищах Волги началось распространение га-лофила, предпочитающего эвтрофные воды, космополита Actinocyclus normanii (Greg.) Hust. [15, 45]. В 1986 г. отмечено его присутствие в водах Северного Каспия [44] и массовое развитие в Нижней Волге [14], а в 1988-1989 гг. - в Средней Волге (Куйбышевском водохранилище) [6]. В 19891991 гг. A. normanii обнаружен автором летом в водохранилищах Средней и Нижней Волги. Наибольших численности ((1-4) х 106 кл./л) и биомассы (9-13 г/м3, или 94% суммарной) он достигал в Саратовском водохранилище и незарегулиро-ванном участке Нижней Волги [45]. Обилие вида резко снижалось вверх по течению выше устья р. Камы, где проходит геохимическая граница на водосборе между карбонатным и кислым типами коры выветривания [31]. В водохранилищах Верхней Волги A. normanii впервые обнаружен в сентябре 1993 г. в Шекснинском плесе Рыбинского водохранилища. Численность вида не превышала 30 х 103 кл./л [5]. В сентябре 1994 г. он найден на мелководье в западной части Рыбинского водохранилища (18 х 103 кл./л) и в большем количестве в более северном Шекснинском водохранилище, где его численность достигала 362 х х 103 кл./л, биомасса - 5.6 г/м3 [15, 45], относительная био
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.