ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 68, № 2, с. 109-125
УДК 581.1:577.112
СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРЕДПОЛАГАЕМЫХ ФУНКЦИЯХ ЛЕКТИНОВ РАСТЕНИЙ
© 2007 г. Ф. М. Шакирова, М. В. Безрукова
Институт биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН 450054 Уфа, пр. Октября, 71 e-mail: shakirova@anrb.ru Поступила в редакцию 10.05.2006 г.
В обзоре рассмотрены сведения о разнообразии фитолектинов и их функциональной значимости для растений, обусловленной в первую очередь их свойством специфически и обратимо связывать углеводные лиганды. Обсуждены предполагаемые функции растительных лектинов, в частности их роль в распознавании чужеродных организмов и адаптации растений к разнообразным по природе стрессовым воздействиям. Рассмотрены самостоятельные группы лектинов со специфической эндогенной ролью, участвующие во внутриклеточном и/или межклеточном сигналинге, регуляции роста и развития и защите растений благодаря способности формировать белок-углеводные, белок-белковые и РНК-белковые комплексы. Особое внимание уделено анализу структуры и физиологического значения агглютинина зародыша пшеницы, являющегося типичным представителем лектинов злаков.
Лектины относятся к самостоятельной группе белков (гликопротеинов), характерной особенностью которых является способность специфически и обратимо связывать углеводные лиганды. Они присущи всем живым организмам, поэтому изучение функций лектинов, которые для большинства из них остаются дискуссионными, имеет общебиологическое значение и привлекает пристальное внимание исследователей. Несмотря на детальное исследование физико-химических и биологических свойств многих фитолектинов, их физиологическая значимость для растений все еще носит предположительный характер, хотя решающую роль в выполнении функций отводят наличию в них углеводсвязывающих доменов, благодаря которым лектины специфически могут взаимодействовать как со свободными моно- и олигосахаридами, так и с остатками углеводов в составе полисахаридов, гликолипидов и гликопроте-идов (Королев, 1984; Любимова, 1991; Chrispeels, Raikhel, 1991; Roy, 1997; Espinosa et al., 2000). Данная работа посвящена анализу имеющихся в литературе сведений о разнообразии фитолектинов и проявления их функциональной значимости для растений, при этом особое внимание сфокусировано на характеристике свойств и предполагаемых функциях агглютинина зародыша пшеницы как типичного представителя лектинов злаков.
ОБЩИЕ СВОЙСТВА ФИТОЛЕКТИНОВ
Характерным для всех лектинов свойством является их способность агглютинировать эритроциты крови (из-за чего их часто называют агглюти-
нинами), которая подавляется углеводными гапте-нами, специфическими для каждого из них. Благодаря наличию у лектинов специфических центров углеводного связывания растения могут распознавать широкий спектр чужеродных организмов даже по слабым различиям в углеводной структуре компонентов их клеточных стенок.
Роль лектинов в межклеточных взаимоотношениях
Имеющееся на сегодняшний день огромное количество данных литературы свидетельствует об участии лектинов в межклеточных взаимодействиях, что особенно подробно изучено в системе бобовых с бактериями-симбионтами рода Rhizobi-um (Kiraly et al., 1991; Etzler et al., 1999; Rudiger, Ga-bius, 2001; Van Rhijn et al., 2001; Carlini, Grossi-de-Sa, 2002; Sharon, Lis, 2004). Пожалуй, не вызывает сомнения факт принципиально важной роли лектинов бобовых, в частности их углеводсвязывающих участков, в специфичности узнавания азотфикси-рующих микроорганизмов и формировании сим-биотических взаимоотношений (Van Rhijn et al., 1998; Hirsh, 1999; Косенко, 2002; Баймиев и др., 2005). В процессы взаимодействия с азотфиксиру-ющими бактериями вовлекаются лектины не только бобовых, но и других растений. К ним, в частности, относится агглютинин зародыша пшеницы (АЗП). Лектин пшеницы вступает во взаимодействие со свободноживущими бактериями родов Azotobacter и Spirillum и особенно сильное - с ассоциативными азотфиксирующими микроорганизмами для злаковых культур - Azospirillum
brasilense и A. lipoferum, более того, АЗП способствует усилению их азотфиксирующей активности (Иосипенко и др., 1996; Karpati et al., 1999; Анто-нюк, Игнатов, 2001; Bezverkhova et al., 2002). При этом следует отметить, что реализация этих процессов, вероятно, обусловлена свойством многих лектинов секретироваться в окружающую среду. С другой стороны, показано участие лектинов клеточной поверхности A. brasilense и A. lipoferum в специфической адгезии бактерий на корнях пшеницы, а также способность лектина этих бактерий к взаимодействию с пшеничным лектином (Никитина и др., 1996). Есть сведения о взаимодействии агглютининов Rhizobium leguminosarum с корнями гороха и пшеницы, а также лектинами этих растений (Карпунина и др., 1996). Надо подчеркнуть, что формирование взаимоотношений между партнерами представляет собой очень сложный процесс, что затрудняет получение прямых доказательств функционирования в системе in vivo эндогенных лектинов в распознавании и связывании азотфиксирующих бактерий (Van Eijsden et al., 1995; Long, 1996; Etzler et al., 1999).
Однако межклеточное узнавание, очевидно, является первым этапом взаимоотношения растения-хозяина и микроорганизма, и роль рецепторов в распознавании чужеродных инфекционных структур могут выполнять лектины и в первую очередь прочно связанные с клеточными стенками 0-лектины, которые хотя и обладают доменами углеводной специфичности, но очень слабо агглютинируют эритроциты (Королев, 1984; Dey et al., 1997). Примером таких лектинов может служить клеточно-стеночный лектин картофеля экстен-син, взаимодействие которого с углеводными компонентами фитопатогенов способно индуцировать в ответ на микробную инфекцию цепь защитных реакций в растении-хозяине (Leach et al., 1982; Королев, 1984; Showalter, 1993; Brownleader et al., 2000). При этом не следует забывать о значении лектинов фитопатогенов в реализации их стратегии узнавания растения-хозяина, прикреплении к нему и инвазии (Kostlanova et al., 2005).
Существует немало данных о вероятном участии в межклеточном узнавании растениями фитопатогенов и вовлечении в формирование защитных реакций растений так называемых "классических" лектинов, которые включают растворимые свободные лектины, локализованные в цитоплаз-матических компартментах клетки и вакуолях, или лектины, связанные с цитоплазматическими мембранами и клеточной плазмалеммой. Такие лектины способны связываться со спорами фито-патогенных грибов и другими инфекционными структурами патогенов и вследствие этого подавлять их рост и развитие (Brambl, Gade, 1985; Chrispeels, Raikhel, 1991; Peumans, Van Damme, 1995; Ciopraga et al., 1999; Yan et al., 2005).
Вовлечение лектинов в защиту растений от стрессовых воздействий
Наиболее вероятными кандидатами для выполнения в растениях защитной роли от хитинсодер-жащих насекомых и грибных патогенов являются хитинсвязывающие лектины благодаря своему сродству к ^ацетил^-глюкозамину (GlcNAc) и олигомерам хитина (Chrispeels, Raikhel, 1991; Peumans, Van Damme, 1995; Oka et al., 1997; Sharon, Goldstein, 1998; Шакирова, 2001; Rudiger, Gabius, 2001; Carlini, Grossi-de-Sa, 2002). К таким белкам относятся, например, водорастворимый, связанный с плазмалеммой лектин картофеля (Любимова, 1991), лектин корневища крапивы (Broecaert et al., 1989), GlcNAc-специфичный лектин II из Griffo-nia simplicifolia (Zhu-Salzman et al., 1998), а также АЗП (Mirelman et al., 1975; Ciopraga et al., 1999; Kan-rar et al., 2002).
Вместе с тем очевидно, что в ответ на заражение хитинсодержащими фитопатогенами растения мобилизуют целый арсенал защитных соединений. Поэтому вполне естественно, что хитинсвязывающие лектины в борьбе против возбудителей грибных болезней тесно взаимодействуют с хити-назами (Rudiger, 1997; Chrispeels, Raikhel, 1991; Rudiger, Gabius, 2001). На это указывают данные о сродстве N-терминального хитинсвязывающего домена хитиназ класса I табака с таковым у некоторых растительных лектинов (Ponstein et al., 1994). Интересно, что замена глютаматов в положениях 122 и 144 на аланин и глицин приводит к потере каталитической (гидролитической) активности домена хитиназы табака с превращением его в хитинсвязывающий лектин (Iseli-Gamboni et al., 1998). Созданы химерные конструкции белков, собранные из хитинсвязывающих лектинов и каталитических доменов хитиназы (Does, Cornelissen, 1999). Наряду с лектинами и хитиназами в защите растений от фитопатогенов могут быть задействованы и хитинспецифичные пероксидаза и оксалат-оксидаза (Максимов и др., 2005).
Имеются сведения об индукции под действием различных лектинов двудольных растений (гороха, клещевины, арахиса, фасоли) образования фи-тоалексина гороха, пизатина, свидетельствующие о возможности действия растворимых лектинов в качестве элиситоров (Toyoda et al., 1995). С другой стороны, обработка растений элиситорами вызывает существенное возрастание уровня экспрессии гена лектинподобного белка в растениях араби-допсиса (Zhang et al., 2002) и содержания лектина в корнях проростков пшеницы (Cammue et al., 1990).
Не вызывает сомнения важная роль лектинов в защите растений от насекомых и вредителей, четко продемонстрированная с использованием трансгенных по генам разных лектинов растений (Jouanin et al., 1998; Carlini, Grossi-de-Sa, 2002; Kanrar et al., 2002; Ripoll et al., 2003; Wakefield et al., 2006), более
того, получены экспериментальные доводы в пользу способности лектинов прямо проявлять инсектицидную активность (Majumder et al., 2005). Хотя, безусловно, ограничивать значение лектинов для растений фунгицидными и инсектицидными свойствами не следует (Sharon, Goldstein, 1998).
Действительно, наряду с участием в защитных реакциях к вредителям, насекомым и фитопато-генным грибам лектины вовлекаются в формирование ответных реакций к абиотическим стрессовым факторам среды. Имеется немало данных, свидетельствующих о повышении активности разных фитолектинов при воздействии низких температур (Timofeeva et al., 2000; Комарова и др., 2003), усилении синтеза и их накоплении при гипертермии
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.