научная статья по теме СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ МОРСКОГО БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ Биология

Текст научной статьи на тему «СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ МОРСКОГО БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ»

БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2004, том 30, № 1, с. 3-19

УДК 594.6 МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ

СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ МОРСКОГО БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ1

© 2004 г. А. В. Адрианов

Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: inmarbio@mail.primorye.ru

Статья принята к печати 10.10.2003 г.

Обсуждаются терминология и шесть предложенных уровней биологического разнообразия. С использованием современных данных и расчетов проведено сравнение видового богатства и таксономического разнообразия наземных, пресноводных и морских организмов. К настоящему времени описаны около 1.5 млн. видов наземных и 320 тыс. видов водных организмов. Несмотря на длительную историю изучения, описаны лишь около 280 тыс. морских видов, из которых 180 тыс. видов представлены беспозвоночными животными. Из 33 типов многоклеточных животных 31 тип найден в море, из них 13 представлены исключительно морскими формами. Представители 17 типов многоклеточных животных найдены в пресных водах, и лишь 11 типов включают наземных обитателей. Представители двух типов - пресноводные Micrognathozoa и наземные Onychophora - не найдены в морских биотопах. Обсуждаются расчеты морского биологического разнообразия коралловых рифов, прибрежных экосистем, морского макробентоса и мейофауны. Для каждого типа многоклеточных приведены современные данные по количеству описанных видов; обсуждаются прогнозы о количестве ожидаемых видов. Разнообразие глубоководного макробентоса оценено на уровне 25 млн. видов; в мейофауне предполагаются около 20-30 млн. видов, причем более 10 млн. придется на морских нематод. Рассматриваются гипотезы, объясняющие высокое видовое разнообразие морского глубоководного макробентоса и мейофауны.

Ключевые слова: биологическое разнообразие, биоразнообразие, морское биоразнообразие, многоклеточные, макробентос, мейобентос, планктон, мониторинг биоразнообразия.

Contemporary problems of the study of marine biological diversity. A. V. Adrianov (Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041)

Terminology and six main levels of biodiversity are suggested and discussed. Species richness and taxonomic diversity of terrestrial, freshwater, and marine organisms are compared based on recent estimates. To date, about 1.5 million terrestrial species and 320 000 species of aquatic organisms have been described. Over more than 200 years of biological research, only about 280 000 marine species, including 180 000 marine invertebrates, have been described. Of 33 phyla of Metazoa, 31 phyla are found in the sea; of these, 13 are represented by exclusively marine forms. Seventeen metazoan phyla are found in fresh water, and 11 phyla include terrestrial organisms. Representatives of two phyla, freshwater Micrognathozoa and terrestrial Onychophora, are thought to be non-marine endemics. The estimates of marine biological diversity of coral reefs, near-shore environments, deep-water macrobenthos, and meiofauna are discussed. For each metazoan phylum, recent data on the number of described species are provided and prognoses of species richness are discussed. Diversity of deep-sea macrobenthos is estimated at approximately 25 million species; and of meiofauna, at about 20-30 million species, including more than 10 million species of marine nematodes. The hypotheses invoked to explain the high species diversity of deep-sea macrobenthos and meiofauna are summarized. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2004, vol. 30, no. 1, pp. 3-19).

Key words: biological diversity, biodiversity, marine biodiversity, Metazoa, macrobenthos, meiofauna, plankton, biodiversity monitoring.

ТЕРМИНОЛОГИЯ, СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ, ОЦЕНКИ И ПРОГНОЗЫ

Термин "биоразнообразие", несмотря на очень широкое применение в биологии, экологии и природоохранной политике, сравнительно молод - его нет ни в энциклопедии "Британика" ("The New Encyclopedia Britannica", 15-е изд.), ни в современном "Биологическом энциклопедическом словаре".

Термин "BioDiversity" впервые введен В. Розеном в 1986 г. на национальном форуме "Стратегия США в отношении биологического разнообразия", организо-

ванном Национальной академией наук и Смитсониан-ским институтом в Вашингтоне. Неологизм появился как сокращенный вариант сочетания "биологическое разнообразие", исходно используемого лишь для описания числа видов (Lovejoy, 1980). Впоследствии для описания числа видов было введено понятие "видовое богатство, или обилие" (Fiedler, Jain, 1992), которое в современном понимании лишь одна из компонент биологического разнообразия (Касьянов, 2002).

Результаты вашингтонского форума опубликованы в 1988 г. в сборнике "BioDiversity", неточное цитирование которого и дало жизнь термину "biodiversity"

'Работа выполнена при финансовой поддержке грантов ДВО РАН "Реакция биоты на изменения природной среды и климата" и "Методология мониторинга морского биоразнообразия"; гранта СКЭБ и Министерства образования РФ ЯБС-ООЗ, а также грантов Миннауки (МД-109.2003.04) и РФФИ (02-04-49476). Автор благодарен Фонду содействия российской науке.

(биоразнообразие), обозначившему не только отдельное научное направление, но и глобальную экологическую и политическую концепцию в современном мире.

Научное содержание понятия "биоразнообразие" в широкой его интерпретации подразумевает ВСЕ основанные на наследственности вариации на всех уровнях организации живой материи - от разнообразия генов внутри единой локальной популяции или вида до разнообразия видов, составляющих локальное сообщество, и, наконец, до разнообразия сообществ и глобальных экосистем на планете. В свете такого понимания можно выделить по крайней мере 6 основных уровней, или компонент, биоразнообразия: 1) видовой (микротаксономический), 2) филогенетический (макротаксономиче-ский), 3) морфологический, 4) экологический, 5) генетический и 6) биохимический. В современном понимании биологическое разнообразие, безусловно, включает и геоисторический аспект - колоссальное и неповторимое биоразнообразие геологического прошлого планеты (Соколов, 2002).

Первые два уровня можно объединить понятием "таксономическое разнообразие" (Павлинов, 2001). Количество, или богатство, видов - определяющая характеристика биологического разнообразия, несмотря на элементы субъективности в понимании видового разнообразия в рамках различных концепций вида и мировоззрений разных школ систематиков (Claridge et al., 1997). Очевидно, например, что число признаваемых видов изменяется не только за счет описания новых или вымирания старых, но и за счет дробления или, наоборот, объединения уже известных. В широком понимании термин "видовое разнообразие" кроме обилия видов (в целом или в какой-то отдельной области) подразумевает их количественное изобилие и вариабельность числа индивидов (Adler, 2001), количество слагающих эти виды популяций, а также разнообразие и взаимоотношения этих популяций - "элементарных единиц эволюции" (Schulze, Mooney, 1994; Kiester, 2001; Павлинов, 2001).

Филогенетический уровень (макротаксономиче-ский) включает изучение разнообразия и взаимоотношений таксонов разного ранга (выше видового) в рамках упорядоченной иерархической системы монофиле-тических таксонов - филемы (Кусакин, 1995). Морфологический уровень помимо изучения структурного и функционального разнообразия клеток, тканей и органов в более общем смысле предполагает разнообразие жизненных форм организмов, или биоморф, представляющих собой важные структурные элементы биоценозов (Чернов, 1991; Криволуцкий, 1998). Иерархическое упорядочение разнообразия биоморф, или экоморф, включает построение другой, параллельной филеме, иерархической системы - экоморфемы (Алеев, 1986).

Экологический уровень биоразнообразия подразумевает изучение популяций, видов, надвидовых таксонов и жизненных форм организмов уже как единиц организации биоценозов и функциональных элементов экосистем различных иерархических уровней (Schulze, Mooney, 1994). Устойчивость биосферы в целом зави-

сит от устойчивости ее отдельных экосистем (биогеоценозов), а устойчивость экосистем напрямую связана с сохранением их видового разнообразия. В свою очередь, устойчивость вида определяется степенью и особенностями генетического разнообразия слагающих его популяций, что и составляет предмет изучения биоразнообразия на генетическом уровне. Генетическое разнообразие предполагает изучение наследственных генетических вариаций внутри и между популяциями, возникающих у индивидов вследствие мутации отдельных генов и хромосом и распространяющихся в популяции при половом процессе за счет рекомбинаций. Генетическое разнообразие включает также изучение количества ДНК в отдельных клетках, количества и структуры хромосом, механизмов мутаций и т.д. Неотъемлемой частью биоразнообразия является и биохимический уровень - разнообразие вторичных метаболитов, играющих важную роль как во внутривидовых, так и в межвидовых отношениях и обеспечивающих адаптации организмов к условиям среды обитания (Стоник, 1999).

При всей "многоуровневости" понятия "биоразнообразие" исследование и определение видового разнообразия, и прежде всего видового богатства, - исходный и базовый этап для изучения всех других его компонент (Касьянов, 2002).

На сегодняшний день известны более 2 млн. названий живых организмов, населяющих нашу планету. При среднем уровне синонимии приблизительно 20% можно считать описанными 1.6-1.8 млн. видов (Stork, 1997). По современным подсчетам (Reaka-Kudla, 1997) на планете описаны 1.868 млн. видов, из которых 1.450 млн. - наземные формы, а 318 тыс. - водные организмы (рис. 1а). Подавляющее большинство наземных форм - это насекомые (950 тыс.), растения (270 тыс.) и грибы (70 тыс.) (рис. 1б). По мнению тех же экспертов, среди водных видов до 90°% приходится на морские и около 10°% на пресноводные виды (Reaka-Kudla, 1997). По существующим оценкам морское видовое разнообразие составляет не более 15% всего биоразнообразия на планете (Grassle, 2001). Но так ли это на самом деле?

Мировой океан покрывает более 70% поверхности Земли; в нем содержится 97% всей воды, тог

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком