БИОХИМИЯ, 2014, том 79, вып. 10, с. 1269 - 1289
УДК 577.24
ФЕНОПТОЗ У ЧЛЕНИСТОНОГИХ И БЕССМЕРТИЕ ОБЩЕСТВЕННЫХ НАСЕКОМЫХ
Обзор © 2014 В.М. Карцев
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, 119991 Москва; факс: (495)939-4309, электронная почта: v-kartsev@yandex.ru
Поступила в редакцию 02.04.14
Тот, кто умирает, достигнув крайнего предела жизни,
нисколько не выигрывает сравнительно с тем, который умирает преждевременно.
Марк Аврелий
Паразит тот, кто не сумел обеспечить внуков.
Шутка
Типы феноптоза в целом принципиально не отличаются в различных группах растительного и животного царств. Однако для насекомых и отчасти других членистоногих можно выделить следующие специфические черты: 1) развитие с метаморфозом, причем на разных стадиях развития действуют свои биохимические законы; 2) способность впадать в диапаузу (а также в холодовое оцепенение), развитие и старение при этом замедляются; 3) сезонность развития; 4) полиморфизм — особи одного и того же вида могут иметь различные жизненные программы и, соответственно, по-разному умирать; 5) широкое распространение полового диморфизма по продолжительности жизни; 6) возможность ситуационного переключения жизненных программ, например, строго однолетняя в умеренных широтах германская оса (Paravespula germanica) в тропиках увеличила продолжительность жизни и перешла к многократному размножению; 7) значительное разнообразие жизненных циклов у близких видов: так, в отличие от германской осы, тропические шершни имеют один период размножения. Оказалось, что многие виды насекомых подвержены постепенному старению. Это путь медленного (в своем временном масштабе) феноптоза, характерного для высших животных. К нестареющим организмам, по-видимому, можно отнести маток общественных насекомых и некоторых долгоживущих паукообразных. В ряде случаев, но далеко не всегда, пределом жизни особи является один сезон (год). Примеры однократного размножения редки. Среди насекомых часто встречается афагия (более 10 тыс. видов) и различные типы каннибализма (также у пауков). У общественных насекомых, живущих исключительно семьями, срок жизни семьи может быть принципиально не ограничен. Однако у ряда видов цикл развития и смерть семьи после его завершения предопределены. Вероятно, у насекомых отбор идет не на увеличение продолжительности жизни, а на увеличение эффективности размножения при быстрой смене поколений, что приводит к увеличению способности эволюционировать.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: феноптоз, старение, членистоногие, общественные насекомые, бессмертие.
С точки зрения биолога-эволюциониста смерть необходима для развития жизни. Эволюция в том и состоит, чтобы отбирая наиболее приспособленных, элиминировать менее приспособленных, в том числе и родителей, которые плохи прежде всего тем, что их комбинации генов устарели. Кроме того необходимо освободить и жизненное пространство. Можно, конечно, предположить, что смерть происходит как-то случайно. Но более вероятно, что столь важный биологический процесс подчиняется опре-
деленным закономерностям. В настоящее время накоплено множество примеров (достаточно разнородных), что именно так и происходит [1]. Тем не менее вплоть до сравнительно недавнего времени процесс запрограммированной смерти и старения не имел своего научного названия. Лишь в 1997 г. В.П. Скулачев ввел в обиход некогда предложенный А. Вейсманом термин «феноптоз» (запрограммированная смерть организма), образованный аналогично термину «апоптоз» (запрограммированная смерть клетки) [2, 3].
Автор этой статьи, энтомолог-натуралист, работающий с пчелами и осами, столкнулся с проблемами феноптоза, когда обосновывал концепцию потенциального бессмертия семей общественных насекомых как особой формы жизни [4].
Цель настоящего обзора состоит в том, чтобы рассмотреть закономерности феноптоза у насекомых, пауков и некоторых других членистоногих, уделив особое внимание общественным насекомым. В миллионной армии насекомых различия образа жизни так велики, что дать исчерпывающий обзор разнообразия процессов феноптоза в этой группе нам пока что не под силу. Данная работа представляет лишь первые, самые трудные шаги в этом направлении.
Величайшим достижением биологии, несомненно, является познание генетических основ наследования. Однако открытие гена тут же породило ряд новых, еще более сложных вопросов. Во-первых, это проблема эмбриогенеза. Как из одной единственной оплодотворенной (а у насекомых порой и из неоплодотворенной) клетки — яйца развивается целый организм с дифференцированными, но генетически идентичными органами? Как работает прецизионная программа апоптоза, уничтожающая в процессе эмбриогенеза провизорные и атавистические органы? Во-вторых, проблема управления циклом развития. Она особенно остро стоит у насекомых и других беспозвоночных, проходящих в своем развитии череду превращений (метаморфоз).
Наличие метаморфоза можно выделить как первую специфическую черту насекомых. Личинки и взрослые насекомые настолько непохожи, что их нередко описывали как разные виды, но генетически они идентичны. Откуда личинка стрекозы, этакое ползающее под водой чудовище с так называемой хватательной маской возле рта, «знает» как и когда превращаться во взрослое насекомое, имаго — легкокрылую стрекозу? А ведь у стрекоз даже нет куколки, они относятся к насекомым с неполным превращением (Иеш1ше1аЪо1а). Очевидно, там же, где записана программа развития, может быть записана и программа уничтожения организма. Несомненно, стратегии организации феноптоза должны рассматриваться у насекомых с учетом всего видового жизненного цикла, который может длиться десятки лет. При этом такие понятия как старение и феноптоз неприменимы к преи-магинальным стадиям — яйцам, личинкам и куколкам. Впрочем, бывают и исключения. Например, часть яиц и личинок может закономерно гибнуть в результате каннибализма или конкуренции, это феноптоз за счет действия других особей. Среди акариформных и некоторых дру-
гих клещей и насекомых также есть примеры неотении [5—7]. Размножающиеся личинки так же подвержены феноптозу, как и имаго.
Все беспозвоночные относятся к холоднокровным (пойкилотермным) животным. Это трудно назвать спецификой, поскольку и по видовому составу, и тем более по биомассе таких животных большинство. Для членистоногих это значит, что, будучи вполне теплокровными в период активности (температура летящей бабочки бражника порядка 39°), в периоды покоя они могут — в определенных пределах — остывать до температуры окружающей среды и «не отапливать за свой счет мировое пространство». При более или менее длительном похолодании они впадают либо просто в оцепенение (экономя при этом энергию и замедляя развитие или старение), либо в особое физиологическое состояние — диапаузу, при которой значительно замедляются обмен веществ и старение (если речь идет о взрослой особи) [8]. Таким образом, программу феноптоза (если она, конечно, есть) можно существенно замедлить просто за счет изменения температуры (обычно в сочетании с укорочением длины светового дня). Все энтомологи, кто имеет дело с живыми насекомыми, знают, что многих из тех, кто не впадает в диапа-узу, все же можно длительное время держать в холодильнике. Является ли холодовое оцепенение просто замедлением процессов развития и старения? Или в зависимости от температуры (и других факторов) происходят качественные изменения в сценарии старения (и феноптоза)?
В состоянии диапаузы животные переживают неблагоприятные условия, в которых существование в активном состоянии невозможно. Отличительной чертой насекомых является наличие у ряда видов супердиапаузы, которая может затягиваться на 2—3 года. Заманчиво было бы предположить, что диапаузирующее насекомое как бы консервируется и не приближается к смерти. Косвенно об этом свидетельствует подавление ферментов, ответственных за аэробное окисление энергетических субстратов и активизация ферментов, участвующих в анаэробном распаде углеводов. Однако есть примеры, когда ни о какой консервации говорить не приходится. Так, у южных бабочек сатурнии РН11озат1а супМа и хлопковой совки НвИеоувгра armigera диапауза может начинаться, проходить и заканчиваться при достаточно высоких температурах, однако при этом наблюдается очень высокая смертность [8]. Видимо, каждый случай для каждого вида надо изучать отдельно.
Диапауза может быть связана не только с понижением температуры, но и, наоборот, с ее повышением, уменьшением влажности и другими
несовместимыми с активной жизнедеятельностью условиями. Что-то похожее бывает и у других представителей животного и растительного царства. Следует упомянуть также и о способности ожидать в течение длительного времени (годами) встречи с хозяином (объектом пара-зитирования) у паразитических насекомых и клещей [9].
Особый интерес в связи с нашей проблематикой представляет сезонность существования насекомых и других беспозвоночных. Наиболее эта сезонность выражена в умеренном климате с холодной зимой, но проявляется и в тропиках. У однолетних (моновольтинных) видов цикл развития завершается за один сезон (о них речь пойдет ниже). Казалось бы, здесь сама природа служит орудием феноптоза, заменяя генетическую программу. Если насекомые все равно не могут перезимовать (дожить до старости), то зачем нужна такая программа. Однако потенциально большинство видов, сообразно ситуации, могут становиться из моновольтинных поли-вольтинными или вовсе терять сезонность.
Для насекомых характерен огромный видовой полиморфизм. В зависимости от условий, развитие разных особей, принадлежащих к одному и тому же виду, может проходить по альтернативным путям. Так, впадать ли в зимнюю диапаузу, чаще решается не на основании жесткой генетической программы (облигатная диа-пауза), а «по обстоятельствам» (факультативная диапауза). Летние партеногенетически размножающиеся тли-самки (представители отряда Homoptera) и осенние половые особи — это фактически разные организмы, размножающиеся по-разному. Для них и программы феноптоза действуют по-своему, но это, насколько нам известно, ни
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.