ЗООЛОГИЧЕСКИЕ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 10, с. 1186-1198
УДК 598.28/.29;591.9
СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА СИСТЕМУ ВОРОБЬЕОБРАЗНЫХ (PASSERIFORMES): СПОРНЫЕ РЕШЕНИЯ И "УЗКИЕ МЕСТА"
© 2014 г. Е. А. Коблик1, С. В. Волков2, А. А. Мосалов3
Научно-исследовательский зоологический музей Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 125009, Россия 2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, Москва 119071, Россия 3Московский педагогический государственный университет, Москва 129164, Россия
e-mail: koblik@zmmu.msu.ru Поступила в редакцию 17.12.2013 г.
В последние два десятилетия, после широкого внедрения методов молекулярного анализа, была значительно пересмотрена филогения отряда Passeriformes. Многие новые решения выглядят достаточно логичными, однако ряд новых идей противоречит данным морфологии и биогеографии. В статье критически рассмотрены некоторые спорные решения, в частности состав и положение отдельных видов или групп видов в надсемействах Emberizoidea, Sylvoidea, семействах Eurylaimidae, Sylviidae, Timaliidae, Fringillidae, Donacobiidae, Thraupidae.
Ключевые слова: систематика, филогения, Passeriformes.
Б01: 10.7868/80044513414100092
Смена ряда концепций в филогенетике и теории эволюции в 1980-1990-х гг. в сочетании с все большим доминированием новых, прежде всего молекулярных, методов анализа родства организмов в последние два десятилетия привели к периоду неустойчивости в биологической систематике. Филогенетическая концепция вида (Сгасгай, 1983) в западных странах практически вытеснила биологическую концепцию (Майр, 1971; Мауг, 1996). Построенные по принципу дихотомии кла-дограммы оказалось довольно сложно "уложить" в устоявшиеся (фактически еще линнеевские) таксономическую иерархию и номенклатуру. Весьма произвольно принимаются решения, какой узел ветвления (нод) должен соответствовать тому или иному таксономическому уровню. Практически бесконечное число выявляемых но-дов и клад требует создания все новых и новых таксономических рангов и номенклатурных обозначений надвидового уровня. Исходящий из парадигмы кладистики запрет на парафилетические таксоны приводит зачастую к неоправданному объединению или дроблению таксонов с учетом лишь времени дивергенций, но без учета биологических свойств, приобретаемых ветвями, — ароморфозов, принципиально иных адаптаций и других последствий. Например, по законам кладистики двоякодышащих и кистеперых рыб следует либо включать в класс амфибий, либо создавать для них самостоятельные классы.
Не стала исключением систематика птиц. Системы, построенные на основе молекулярных данных с применением методов кладистики, в зависимости от выбранных для анализа маркеров, зачастую оказываются противоречащими друг другу не менее, чем "классическим системам", построенным преимущественно на данных сравнительной морфологии (например, Hackett et al., 2008; Pacheco et al., 2011). Во многом это связано с несовершенством методик биохимического анализа и особенно трактовок его результатов, борьбой школ, низкой степенью репрезентативности материалов, из-за ошибок в выборе маркеров для анализа, и лакун в выборке сравниваемых организмов. Эти "узкие места" не преодолены до сих пор, хотя, стоит признать, в этом отношении наблюдается стремительный прогресс. Многими исследователями появление новых результатов молекулярного анализа, позволяющих уточнить вопросы, не решенные в рамках сравнительно-морфологического анализа, поначалу воспринимались как панацея от всех таксономических проблем. Однако по мере развития метода и накопления массива данных становится понятным, что ни о какой универсальности нового подхода речи не идет. И трудности, возникающие при построении систем по этим данным, сродни тем, с которыми сталкиваются морфологи. К сожалению, расцвет молекулярной филогенетической систематики происходит на фоне снижения инте-
реса к сравнительной морфологии, в первую очередь из-за трудоемкости морфологических методов, требующих значительных затрат времени и усилий, а также высокого уровня квалификации исследователя. При этом формализованный анализ морфологических данных методами той же кладистики, без учета иерархии признаков, приводит к неоднозначным выводам. Зачастую среди большого количества признаков неясного систематического значения не удается адекватно различить синапоморфии, симплезиоморфии и го-моплазии (McKitrick, 1991; Livezey, Zusi, 2007) и в ряде случаев в подобных системах происходит сближение групп, близких экологически, но совсем не генеалогически.
Тем не менее многие таксономические решения, предлагаемые молекулярными систематиками, выглядят логичными и с позиций сравнительных морфологов, палеонтологов, биогеографов. Некоторые данные, хорошо укладывающиеся в предлагаемые изменения системы класса, были получены морфологами давно, но оставались невостребованными (например, положение в системе и родственные отношения у Galloanseres, Pele-caniformes, Falconiformes и др.). Появление новых трактовок филогенетических связей многих групп птиц, противоречащих сложившимся среди орнитологов стереотипам, заставляет взглянуть на результаты анализа комплексов морфологических признаков с иных позиций (например, Smith, 2010). Уже ясно, что явления конвергенций и параллелизмов не всегда четко дифференцировались сравнительно-морфологическими методами, что сказывалось на построении систем класса Aves на разных уровнях.
Пожалуй, одной из самых неустойчивых и противоречивых на сегодняшний день является систематика отряда Воробьеобразных (Passeri-formes). Проанализировав многочисленные ревизии последних лет (Ericson et al., 2003; Barker et al., 2004; Ericson, 2008; Hackett et al., 2008; Pacheco et al., 2011; Dickinson, Remsen, 2013 и др.), можно утверждать, что у неворобьиных птиц таксоны ранга семейства представляют собой более устойчивые категории по сравнению с таксонами отрядного, родового и даже видового ранга. У Passe-riformes же, особенно певчих (Oscines), именно ранг семейства оказался самым неустойчивым. Во многом это стало следствием того, что система семейств певчих воробьиных и порядок их следования были приняты на "договорной основе". Это либо "Базельский" порядок, рекомендованный в 1956—1958 гг. комитетом, созданным решением XI Международного орнитологического конгресса, либо порядок, разработанный Делаку-ром и Вори в 1957 г., и предпочитаемый до самого последнего времени (Карташов, 1974; Howard, Moore, 1991; Паевский, 2013). Различия этих порядков незначительны и заключаются главным
образом в положении врановых (Corvidae) и семейств, которые считались им родственными. Слабо подкрепленные с филогенетических позиций, они, тем не менее, стали настолько привычными и удобными для нескольких поколений орнитологов, что их пересмотр приводит почти к "мировоззренческой катастрофе", а новые системы с непривычным объемом и расположением семейств воспринимаются как "хаос".
Некоторые новые трактовки надсемействен-ного ранга, например признание новозеландских крапивников (Acanthisittidae) внешней группой к остальным Passeriformes, разделение на клады кричащих воробьиных (Suboscines), выделение базальной группы Corvida и производного от нее ствола Passerida у певчих воробьиных (Oscines), практически не вызывают неприятия у широкого круга орнитологов (Паевский, 2013). С пониманием встречен и пересмотр филогенетических связей райских мухоловок (Monarchidae), трясо-гузковых (Motacillidae), завирушек (Prunellidae^ и ряда других групп. Но во многих случаях новые таксономические решения явно противоречат морфологическим и биогеографическим данным, что при отсутствии вразумительных объяснений со стороны предлагающих подобные изменения авторов, выглядит артефактом и заставляет с недоверием относиться ко всей системе в целом. Это касается в первую очередь именно решений, связанных с таксонами ранга надсемейства-се-мейства-подсемейства. Далее мы рассмотрим наиболее яркие из этих противоречий.
Сапайя (Sapayoidae). Предварительные данные ДНК-ДНК гибридизации (Sibley, Ahlquist, 1990) показали, что ранее относимая к манакинам (Pipridae) сапайя (Sapayoa aenigma) стоит особняком среди кричащих воробьиных Нового Света; возможно, она ближе рогоклювам, или широко-клювам (Eurylaimidae, 18 видов) или, по крайней мере, дистанция между сапайей с одной стороны и рогоклювами и тиранновыми (Tyrannides) с другой, сходны. Однако имевшиеся на тот момент данные не позволили сделать определенного вывода относительно положения вида в системе (помещён в incertae sedis). Позже предположение о близости этого южноамериканского вида с рогоклювами было закреплено анализом нескольких генов (Fjeldsa et al, 2003; Moyle et al., 2006; Ir-estedt et al., 2006). Хотя в последней процитированной работе все-таки отмечается, что такое положение сапайи не очень хорошо поддерживается статистически, но в результате оптимизации нескольких деревьев предлагается определить положение таксона в базальной кладе рогоклювов, включающей виды азиатского (род Calyptomena) и африканского (род Smithornis) происхождения.
Перемещение Sapayoa aenigma в рогоклювы выглядит неожиданным и не находит подтверждения в анализе признаков внешней и внутренней мор-
Рис. 1. Современное распространение Ешгу1а1т1(3ае в трактовке Мойле с соавторами (Моу1е е! а1., 2006) и предполагаемые пути расселения (по: Ег^оп е! а1., 2002) кричащих воробьиных Старого Света и Нового Света. В рамках — роды семейства, стрелки — пути расселения 8шЪо8сте8, стрелка с вопросом — проблематичные трансатлантические связи семейства.
фологии. При этом довольно показательные данные по сирингиальной мускулатуре и других морфологических особенностях, сближающих сапайю с представителями Tyrannides (Prum, 1990), оказались проигнорированными.
С позиций биогеографии такая трактовка также весьма дискуссионна (рис. 1). Данные по датированию расхождения ветвей кричащих воробьиных Нового и Старого Света (Sibley, Ahlquist, 1990; Ericson et al., 2002; Barker et al., 2004; Moyle et al., 2006) относят это событие к концу мелового периода 74—67 млн л. н., что совпадает с датир
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.