ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 86, № 8, с. 978-988
УДК 598219-14
СОВРЕМЕННЫЙ ВЗГЛЯД НА ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАСШИРЕННОЙ МУСКУЛЬНОЙ ФОРМУЛЫ ГАРРОДА
© 2007 г. А. В. Зиновьев
Тверской государственный университет, Тверь 170002, Россия e-mail: TverSU@ tversu.ru Поступила в редакцию 26.01.2006 г.
Сравнительно-анатомический материал по морфологии задних конечностей птиц позволил критически исследовать расширенную мускульную формулу Гаррода. Показана важность формулы для первичной оценки специфики локомоторного аппарата отрядов и семейств птиц, обсуждена функциональная значимость отдельных ее компонентов. Формула дополнена одной сухожильной веточкой, tendo cranialis m. fibularis longi (ей присвоена литера Mx), связывающей в функциональное целое m. fibularis longus и vinculum tendinum flexorum. Использование данных формулы в систематических целях без проверки конкретных описаний мускулатуры может привести к серьезным ошибкам.
Вот уже более 130 лет прошло с момента, когда Альфред Гаррод (Garrod, 1873, 1874) для удобства анализа полученных ранее данных ввел в употребление четыре буквенных обозначения и одно символическое обозначение пяти изменчивых мускулов бедренного отдела птиц. Musculus caudofemoralis был обозначен им литерой А, m. il-iofemoralis - литерой B, pars pelvica m. flexoris cru-ris lateralis - литерой X, pars accessoria m. flexoris cruris lateralis - литерой Y, а присутствие или отсутствие m. ambiens закодировано знаками "+" и "-", соответственно. Полученные таким образом формулы для исследованных видов Гаррод использовал в систематических целях, разбив птиц на два подкласса по наличию или отсутствию у них m. ambiens; на подклассы Homalogonatae (ти-пичноколенные) и Anomalogonatae (нетипичноко-ленные).
В дальнейшем формула была расширена за счет других изменчивых мускулов бедра и голени, а также одной сухожильной структуры. Хадсон (Hudson, 1937) добавил к формуле m. iliotrochant-ericus medius (С), m. iliofemoralis externus (D) и vinculum tendinum flexorum (V), сухожильную перемычку, соединяющую конечные сухожилия m. flexor perforatus digiti III и m. flexor perforans et perforatus digiti III. Он также указал на то, что m. caudofemoralis вряд ли может использоваться в мускульной формуле, поскольку наличествует почти у всех исследованных на то время птиц и отсутствует только "у некоторых аберрантных родов и видов" (с. б0). Тем не менее, цитируемый автор предложил оставить указанный мускул в формуле, поскольку он уже широко был использован в предшествующих морфологических и таксономических работах (например, Gadow, Se-lenka, 1891; Ridgway, 1919). Автор обратил также
внимание на ряд других мускулов, которые отсутствуют в отдельных группах (m. fibularis longus, m. fibularis brevis, m. plantaris и m. popliteus). Он, однако, воздержался от введения их в формулу.
Хадсон поставил под сомнение таксономическую ценность мускульной формулы, поскольку она может быть сходной у систематически далеких видов и без учета других морфологических особенностей приводит к искусственной классификации. Тем не менее, он отметил ценность формулы как показателя локомоторной специализации отдельных видов и лишь в ограниченных пределах - для характеристики таксономических группировок высокого ранга. M. ambiens, которому Гаррод придавал особое значение при классификации птиц, Хадсон справедливо низвел до рядового составляющего мускульной формулы, заменив символьное обозначение на буквенное Am. Берджер (Berger, 1959) также скептически отнесся к ценности формулы с точки зрения систематики и предположил, что ее техническую диагно-стичность можно повысить, добавив к ней еще несколько изменчивых мускулов: m. iliofemoralis internus (E), m. plantaris (F) и m. popliteus (G). В дополненном виде формула задает стандартизованную программу анатомирования мышц задней конечности; чем обширнее указанная формула, тем меньше вероятность пропуска особо значимых для оценки локомоторной специализации изучаемой группы мускулов.
Формула использовалась рядом исследователей в целях характеристики и сравнения изучаемых видов (Berger, 1960, 1960a; George, Berger, 1966; Fleming, 1966), но широкого распространения не получила. Последнее дополнение к формуле (Курочкин, 1982) - введение в нее m. fibularis longus (M) и m. fibularis brevis (N), чего предыду-
Основные подразделения класса Aves
■d
Порядок Надпорядок Парвкласс Инфракласс
J Gallomorphae Anserimorphae
Struthioniformes Tinamiformes
Craciformes Galliformes Anseriformes
Turniciformes
Piciformes ------------------
Galbuliformes Galbulimorphae
Bucerotiformes
тт -г Bucerotimorphae
Upupiformes
Trogoniformes 1 Coraciimorphae Coraciiformes
Coliiformes
Cuculiformes
Psittaciformes
Apodiformes Trochiliformes
Musophagiformes Strigimorphae
Strigiformes
Columbiformes Gruifromes Ciconiiformes Passeriformes
Passerimorphae
Cuculimorphae Psittacimorphae
J Apodimorphae
Ratitae Galloanserae
Picae
Coraciae
Coliae
Passerae
v a o
M
Рис. 1. Основные подразделения класса Aves по результатам ДНК-ДНК гибридизации (по: Sibley et al., 1988, с изменениями).
щие авторы (Hudson, 1937; Berger, 1959) не сделали из-за недостатка сравнительного материала. Курочкин (1965, 1968, 1982) отметил, что мускульная формула, прежде всего, отражает "функциональную специфику данного типа локо-моции, уровень его совершенства и эволюционный уровень ... таксона" (Курочкин, 1982; с. 1029).
Со времени выхода в свет работы Курочкина 1982 года мускульная формула редко использовалась при описании мускулатуры задней конечности птиц, равно как и для целей систематики. Тем не менее, она не потеряла своего значения в качестве индикатора локомоторной специфики отрядов, семейств, родов и, в ряде случаев, видов.
На основе накопленного к настоящему времени обширного сравнительно-анатомического материала в настоящей работе мы попытались проанализировать функциональную значимость составляющих расширенной мускульной формулы Гаррода и их роль для понимания локомоторной специфики конкретных отрядов и семейств птиц.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для данного исследования послужили литературные и оригинальные сравнительно-анатомические данные по мускулатуре задних конечностей птиц. Из-за ограничения объема статьи мы не приводим здесь списка видов про-анатомированных птиц; за ним, а также за ссыл-
ками на многочисленные литературные источники, мы отсылаем читателя к другой нашей работе (Зиновьев, 1999).
При составлении сравнительной таблицы мы использовали традиционную и широко признанную классификацию, изложенную в работе Морони с соавторами (Morony et al., 1975), а для оценки филогенетической судьбы рассматриваемых мускулов - кладограмму Сибли с соавторами (Sibley et al., 1988) (рис. 1). Применение последней, хоть и не совпадающей с традиционной разбивкой класса Птицы на отряды, в настоящем исследовании оправдано; именно эта схема часто принимается во внимание при современных филогенетических построениях. В названиях мускулов и других структур мы следовали Nomina Anatomica Avium (Vanden Berge, Zweers, 1993) и правилам латинской грамматики.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
К настоящему моменту, со всеми дополнениями, расширенная формула Гаррода выглядит так -ABCDEFGMNXYAmV (рис. 2). Данные по состоянию каждого из составляющих ее мускулов и структур сведены нами в таблице. В ней мы не рассматриваем таксоны ниже семейства, соглашаясь с Курочкиным (1982) в том, что семейство -наименьшая таксономическая группировка, имеющая единую мускульную формулу. При внутри-
Состояние компонентов расширенной мускульной формулы Гаррода в отрядах и семействах класса птицы
Отряд, семейство А В С D Е F G М М1 N X Y Ат V
Struthюmformes +- + + + + +- + + + -+ + + + +
Stmthюшdae + + + + + +- + + + - + + + +
Rheidae - + + + + + + + + - + + + +
Casuariidae + + + + + + + + + - + + + +
Dromaiidae - + + + + + + + + - + + + +
Apterygidae + + + + + +- -+ + + -+ + + + +
Tinamiformes + + + + + + + + + +- + + + +
Tinamidae + + + + + + + + + +- + + + +
Sphenisciformes + +- + + + + + + + + + - + -
Spheniscidae + +- + + + + + + + + + - + -
Gaviiformes + + + + + + + + - + + - + +
Gaviidae + + + + + + + + - + + - + +
Podicipediformes - -+ - + + + + + - - + - - -
Podicipedidae - -+ - + + + + + - - + - - -
Procellariiformes + -+ +- + + +- + -+ +- + +- +- +- -
Diomedeidae + - + + + + + + + + + + + -
ProceИariidae + -+ +- + + + + +- +- + -+ -+ +- -
Hydrobatidae + + + + + +- + - - + -+ -+ + -
Pelecanoididae + - +- -+ + + + - - + + -+ - -
Pelecaniformes + -+ + + + + + + + +- +- +- +- -+
Phaetonidae + - + + + + + + + + + + - ?
Pelecanidae ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? + ?
Sulidae + - + + + + + + + - + - + +
Phalacrocoracidae + - + + + + + + + + + - +- -
Anhingidae + -+ + + + + + + + + + - + -
Fregatidae + - + + + + + + + + - - + -
Ciconiiformes +- -+ + + + + + + + -+ + + -+ +-
Ardeidae + - + + + + + + + + + + - -
Scopidae + - + + + + + + + - + + - ?
Ciconiidae +- - + + + + + + + - + + -+ +
Balaenicipitidae + - + + + + + + + + + + - +
Threskiomithidae + + + + + + + + + + + + + +
Phoenicopteriformes - + + + + + + + + - + + -+ +
Phoenicopteridae - + + + + + + + + - + + -+ +
Anseriformes + + -+ + + + + + + + + - + +
Anhimidae ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? + ? + ?
Anatidae + + -+ + + + + + + + + - + +
Falconiformes +- -+ -+ + + -+ + +- +- + -+ -+ + -+
Cathartidae +- - + + + + + + + + + + + +
Pandionidae + - - + + - + - - + - - + -
Accipitridae + - - + + - + + + + - - + -
Sagittariidae - + - + + - + + + + + + + +
Falconidae + - - + + + + + + + - - + -
Galliformes +- +- + + + + + + + + + + + +-
Megapodidae + + + + + + + + + + + + + +
Cracidae + + + + + + + + + + + + + +
Phasianidae +- +- + + + + + + + + + + + +
Opisthocomidae + + + + + + + + + + + + + -
Продолжение
Отряд, семейство А В С D Е F G М М1 N X Y Ат V
Grшformes +- +- + + + + +- + + +- + +- +- +-
Mesitomithidae + + ? ? ? ? ? ? ? ? + + + ?
Tumicidae + - ? ? ? ? ? + + + ? ? + ?
Pedionomidae + + ? ? ? ? ? ? ? ? + + + ?
Grшdae -+ + + + + + + + + + + + + +-
Aramidae - + + + + + + + + +- + +
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.