БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2007, № 1, с. 13-22
УДК 595.341.4
СПЕКТР ПИТАНИЯ Cyclops scutifer Sars (Copepoda) В ЛОСОСЕВЫХ НЕРЕСТОВО-НАГУЛЬНЫХ ОЗЕРАХ КУРИЛЬСКОЕ
И ПАЛАНСКОЕ (КАМЧАТКА)
© 2007 г. Е. В. Лепская, Т. В. Бонк
Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО),
683000 Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18 Поступила в редакцию 14.03.2005 г.
В лососевых нерестово-нагульных озерах Курильское (юг Камчатки) и Паланское (северо-запад Камчатки) основой кормовой базы доминирующего в планктоне озер веслоногого рака Cyclops scutifer служат диатомовые водоросли, формирующие структурообразующие комплексы планктонных альгоценозов. Животная пища (панцирные коловратки) и детрит составляют в питании рачков оз. Курильское доли процента и найдены в большинстве случаев у половозрелых самок C. scutifer в периоды как низкой, так и высокой биомассы фитопланктона, формируемой на ~90% Aulacoseira subarctica. Рачки оз. Паланское более интенсивно потребляют детрит и в редких случаях - беспанцирных коловраток.
ВВЕДЕНИЕ
В оз. Курильское Cyclops scutifer - массовый вид, доминирующий в пелагическом зоопланктоне и служащий основным объектом питания молоди тихоокеанского лосося - нерки [1]. В оз. Паланское он доминирует не всегда, хотя и формирует кормовую базу молоди нерки в комплексе с другими ракообразными [2]. Немногочисленные исследования состава пищи C. scutifer в камчатских озерах Дальнее [16] и Курильское [14] показали, что эти рачки в большей степени питались планктонными водорослями. По данным H.A. Носовой [15], процент встречаемости животных остатков в кишечниках C. scutifer оз. Курильское был невелик (<12%). Перечисленные выше данные позволили авторам предположить, что фитопланктон в этих озерах служил основным кормовым ресурсом циклопа.
До 1980 г. о состоянии фитопланктона оз. Курильское судили по численности Melosira italica subarctica O. Müll. (согласно современным представлениям, Aulacoseira subarctica [6, 7]), которую с 1940 г. подсчитывают в сетных пробах планктона [13, 15]. Высокая численность A. subarctica в сетных пробах сформировала представление об ее абсолютном и постоянном доминировании в планктоне. Она стала считаться главным кормовым объектом Cyclops scutifer [15]. Это мнение еще более укрепилось, когда опытным путем определили высокий индекс ее усвоения [14]. Тот факт, что, по данным вскрытий циклопов H.A. Носовой в 1968 г., доля рачков, содержавших диатомеи из рода Cyclotella, достигала 67% [5], во внимание не принимался. H.A. Носовой [15], а впоследствии и другими исследователями [9, 13] установлено, что
численность и биомасса Aulacoseira subarctica подвержены значительным колебаниям в сезонном и межгодовом аспектах. Комплексное изучение фитопланктона озер Курильское и Паланское в батометрических пробах выявило группу структурообразующих видов, состоящую из доминант первого и второго порядков [6, 10]. Для оз. Курильское показано также несовпадение сезонной и многолетней динамики A. subarctica и фито-планктонного комплекса, особенно в "теплые" годы [8, 9], когда температурный режим также наиболее благоприятен и для развития зоопланк-тонного сообщества [18].
В связи с этим возникла необходимость детального исследования питания циклопов нерковых озер Курильское и Паланское с целью решения вопроса о кормовой обеспеченности планктонных ракообразных.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалом для исследования питания Cyclops scutifer оз. Курильское послужили пробы зоопланктона, собранные в 1984, 1988, 1997 и 2000 гг. на стандартной станции [11, 12] в центре озера и хранящиеся в коллекции института. Основанием для выбора проб стали заметные различия указанных лет по фитопланктонной биомассе и соотношению доминантных и субдоминантных видов водорослей в указанные годы. Всего исследовано 18 зоопланктонных проб, в которых протестировано 1128 экз. C. scutifer.
Питание циклопов оз. Паланское исследовали в пробах, отобранных в конце июля и начале сентября 1999 г. на станции в центральной части озера од-
Рис. 1. Типичные представители фитопланктона оз. Курильское в пищевом комке Cyclops scutifer: Aulacoseira sub-arctica (а), Stephanodiscus alpinus (6), Cyclotella tripartita (в), Fragilaria intermedia (г), Stephanodiscus sp. (д).
новременно с батометрической фитопланктонной съемкой. Исследовано две зоопланктонные пробы, в которых протестировано 200 рачков.
Препараты для изучения питания C. scutifer готовили следующим образом. Каждого выловленного из пробы рачка тщательно отмывали в дистиллированной воде, помещали на предметное стекло и препарировали, выделяя кишечник. Таким образом, максимально исключали занос флоры непосредственно из пробы. Образцы фиксировали на предметном стекле в пламени спиртовки и затем помещали в оптическую среду Mountmedia с
коэффициентом преломления ~1.7. Готовый препарат просматривали в световом микроскопе Olympus при сорока- и стократном увеличениях. Тестировали копеподитов IV и V стадий, половозрелых самцов и самок. Для получения репрезентативных выборок, как правило, в пробе просматривали по 25 экз. каждой группы.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Под спектром питания обычно понимается весь набор потребляемых пищевых частиц и организмов независимо от степени их потребления. Суще-
Таблица 1. Количество рачков (n) с определенным видом пищи и их доля (%) общего числа (N) протестированных особей Cyclops scutifer оз. Курильское
Пищевой объект 1984 г. (N = 276) 1988 г. (N = 400) 1997 г. (N = 248) 2000 г. (N = 200) Всего (N = 1124)
n % n % n % n % n %
Водоросли
Отд. Bacillariophyta
Aulacoseira subarctica (O. Müll.) Haworth 241 87.3 322 80.5 238 96.0 134 67.0 935 83.2
Cyclotella tripartita Hakansson 238 86.2 380 95.0 116 46.8 42 21.0 776 69.0
Stephanodiscus alpinus Hust. 244 88.4 305 76.3 81 32.7 31 15.5 661 58.8
Stephanodiscus sp. 56 20.3 123 30.8 16 6.5 3 1.5 198 17.6
Fragilaria intermedia Grun. 37 13.4 92 23.0 4 1.6 14 7.0 147 13.1
Synedra cf. tabulata Ag. 38 13.8 43 10.8 6 2.4 6 3.0 93 8.3
Staurosira construens (Ehr.) Williams & Round 13 4.7 27 6.8 0 0 9 4.5 49 4.4
Synedra ulna (Kütz.) Grun. (обломки) 15 5.4 8 2.0 9 3.6 14 7.0 46 4.1
Nitzschia sp. (обломки) 2 0.7 8 2.0 1 0.8 7 3.5 19 1.7
Fragilaria mazamaensis (Sovereign) Lange-Bertalot 18 6.5 0 0 0 0 0 0 18 1.6
Achnanthes sp. 5 1.8 7 1.8 1 0.4 1 0.5 14 1.2
Nitzschia palea (Kütz.) W. Sm. 2 0.7 4 1.0 2 0.8 5 2.5 13 1.2
Punctastriata sp. 8 2.9 1 0.3 0 0 0 0 9 0.8
Cymbella ventricosa Kütz. 1 0.4 4 1.0 2 0.8 2 1.0 9 0.8
Staurosira elliptica (Schumann) Williams & Round 2 0.7 2 0.5 1 0.4 2 1.0 7 0.6
Navicula sp. 0 0 2 0.5 2 0.8 2 1.0 6 0.5
Amphora perpusilla Grun. 0 0 3 0.8 1 0 1 0.5 5 0.4
Cocconeis placentula Ehr. 5 1.8 0 0 0 0 0 0 5 0.4
Staurosirella sp. 2 0.7 1 0.3 0 0 1 0.5 4 0.4
Cyclotella pseudostelligera Hust. 0 0 3 0.8 0 0 0 0 3 0.3
Melosira varians Ag. 2 0.7 0 0 0 0 0 0 2 0.2
Meridion circulare Ag. 0 0 0 0 2 0.8 0 0 2 0.2
Navicula cf. seminulum (Grun.) Mann 0 0 0 0 0 0 2 1.0 2 0.2
Nitzschia cf. amphibia Grun. 1 0.4 0 0 0 0 1 0.5 2 0.2
Diatoma vulgare Bory 1 0.4 1 0.3 0 0 0 0 2 0.2
D. hiemale (Lyngb.) Heib. 1 0.4 0 0 0 0 0 0 1 0.1
Hannae arcus (Ehr.) Patr. (обломки) 0 0 0 0 0 0 1 0.5 1 0.1
Gomphonema sp. 0 0 0 0 1 0.4 0 0 1 0.1
Cymbella perpusilla A. Cl. 0 0 0 0 0 0 1 0.5 1 0.1
C. cistula (Hemp.) Grun. 0 0 1 0.1 0 0 0 0 0
Navicula cf. cryptocephala Kütz. 0 0 0 0 1 0.4 0 0 1 0.1
Pinnularia sp. 0 0 0 0 0 0 1 0.5 1 0.1
Rhopalodia gibba (Ehr.) O. Müll. 1 0.4 0 0 0 0 0 0 1 0.1
Epithemia sp. 0 0 0 0 1 0.4 0 0 1 0.1
Stephanodiscus alpinus Hust. (ауксоспора) 0 0 0 0 0 0 1 0.5 1 0.1
Stauroneis anceps Ehr. 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.1
Отд. Chrysophyta 0 0 2 0.5 2 0.8 2 1.0 6 0.5
Коловратки
Keratella quadrata Müller 0 0 0 0 0 0 2 1.0 2 0.2
K. cochlearis Gosse 0 0 0 0 0 0 1 0.5 1 0.1
Notholca squamula Müller 1 0.4 0 0 0 0 0 0 0 0.1
Детрит 0 0 0 0 2 0.8 6 3.0 8 0.7
Рис. 2. Бентосная Cymbella ventricosa (а) и факультативные планктонные диатомовые Staurosira construens (б), Achnanthes sp. (в) и Synedra sp. (г) в пищевом комке самца Cyclops scutifer оз. Курильское.
ствует мнение, что пищевой спектр тесно связан с составом населения водоёма и доступностью кормовых объектов [3, 4]. Таким образом, по числу рачков, в которых найдены те или иные водоросли, можно судить о степени развития этих водорослей в планктоне [5].
В пищевом комке протестированных особей C. scutifer из оз. Курильское найдено 35 видов диатомовых водорослей, ауксосопора Stephanodiscus alpinus, несколько представителей отдела золотистых водорослей (Chrysophyta), не идентифицированных до рода, 3 вида коловраток и комочки бесструктурной массы, определенной как детрит (табл. 1). Среди диатомовых обнаружены облигат-ные и факультативные планктеры (рис. 1-3), а также типичные представители бентосной флоры (рис. 2 и 3).
Как правило, чаще всего в пище обнаруживается Aulacoseira subarctica (у 83% протестированных рачков) (рис. 1). Реже отмечаются Cyclotella tripar-
Рис. 3. Бентосная Cymbella cistula (а) и типичные планктонные диатомовые Stephanodiscus alpinus (б) и Cyclotella tripartita (в) в пищевом комке самца Cyclops scutifer оз. Курильское.
tita и Stephanodiscus alpinus (рис. 1 и 3) - 69 и 59% соответственно. Однако при доминировании в планктоне Cyclotella tripartita (1988 г.) доля потреблявших ее рачков возрастала до 95% (табл. 1). В год паритетного вклада в фитопланктонную биомассу Aulacoseira subarctica и Stephanodiscus alpinus (1984) циклопы потребляли их и Cyclotella tripartita в равных количествах (табл. 1).
Независимо от возрастной стадии циклопов чаще всего в их кишечниках обнаруживали виды доминантного ядра структурообразующего фито-планктонного комплекса Aulacoseira subarctica, Stephanodiscus alpinus и Cyclotella tripartita (рис. 1 и 3).
Субдоминанты второго порядка Stephanodiscus sp. (рис. 1), комплексы Fragilaria (рис. 1 и 2) и Synedra (рис. 2) найдены лишь у 5 - 20% рачков (табл. 1). Остальные водоросли обнаружены у единичных особей, что, по-ви
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.