ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 86, № 1, с. 90-105
УДК 595.5:598.21.9:001.5
СПЕКТРЫ ПИТАНИЯ НАЗЕМНЫХ ХИЩНИКОВ В СООБЩЕСТВАХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ ЛАПЛАНДСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
© 2007 г. Г. Д . Катаев1, Н. М. Окулова2
1Лапландский государственный заповедник, Мончегорск 184280
e-mail: Lapland@monch.mels.ru 2Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071 Поступила в редакцию 28.03.2005 г.
Наиболее многочисленные хищники (8 видов птиц и 4 вида зверей), обитающие в Лапландском заповеднике (Мурманская обл.), были разделены по характеру питания (отношение к мелким млекопитающим) на генералистов, полугенералистов и специалистов. Показано, что у всех хищников основным фактором, влияющим на спектр питания, является уровень миофагии (доля мышевидных в питании); дополнительными факторами для птиц является размер жертв, для зверей - разнообразие питания, особенно доля в пище околоводных объектов. Освещена также роль хищников в изъятии полевок разных родов на разных фазах динамики численности.
Накопление многолетних наблюдений по питанию хищных наземных позвоночных животных, особенно в заповедниках, а также разработка современных статистических и информационных методов обработки данных позволяют полнее изучить питание хищников и особенности их взаимоотношений с жертвой. Зоологи, изучающие системы "хищник-жертва", условно разделяют хищников по характеру питания на монофагов (в дальнейшем - "специалистов") и полифагов (в дальнейшем - "генералистов"). Считается, что роль этих групп в регуляции численности различна. Так, Гощинский (Goszczynski, 1977) для системы "полевки - хищники" в Польше отмечает, что в годы депрессий численности обыкновенных полевок мелкие и специализированные хищники сохраняют свой тип питания, а крупные и менее специализированные переходят на другие виды кормов. Автор подчеркивает, что пресс хищников не приводит к стабилизации численности жертв (грызунов). Там же Гощинский показал, что при высокой плотности полевок число хищников возрастает как за счет миграций ласок, кошек и птиц, так и за счет увеличения числа гнездящихся пар пернатых. Численность обыкновенных полевок при этом, влияя на размножение, не влияет на численность хищных птиц, которая остается достаточно стабильной. Автор рассчитал, что хищники изымают 10-20% грызунов, в периоды депрессий - до 100%. При этом специалисты действуют сильнее, изымая 80-90% от всех зверьков, пойманных ими.
Эрлиндж (ЕгН^е, 1987) привел данные полевых наблюдений за численностью 9 видов хищников и их жертв - полевок - на юге Швеции и заключил, что генералисты в районе его работ, как
и в Польше, многочисленнее и разнообразнее специалистов. Они питаются полевками только тогда, когда полевок много и их легко добыть. Однако, анализируя изъятие из популяции темной полевки, Ы1сгои agrestis, Эрлиндж, в отличие от Гощинского (1977), отмечает, что на юге Швеции среди изъятых добыча генералистов составляет 77% зверьков, а добыча специалистов -только 23%, так как генералисты численно преобладают. Численность генералистов, по мнению автора, зависит не от обилия жертв (популяции полевок ацикличны), а, скорее всего, от территориального поведения партнеров. Эрлиндж (1975), а затем и Гощинский (1977) отмечают, что пресс хищников уменьшается по мере увеличения численности грызунов, он становится минимальным в годы пиков и максимальным - в годы депрессий.
Было выдвинуто предположение (Непйопеп et а1., 1987), что на севере Фенноскандии, где численность полевок строго циклична, ласки - специализированные на полевках хищники - могут усугублять снижение численности зверьков, приводя популяцию полевок к депрессии. Отсутствие же специализированных хищников может быть причиной продолжения пика численности в следующем году с дальнейшим медленным спадом.
Позже к этим представлениям добавилось мнение (НашЫ et а1., 1991), что хищники-генера-листы на юге Фенноскандии сглаживают циклы. На этом основании была разработана теория о причинах географических различий в цикличности полевок (ЕгН^е, 1975, 1987; Hansson, 1987; НашЫ et а1., 1991), в которой ведущее значение придается воздействию хищников. Лэк (1957) впервые установил синхронность колебаний численности хищных птиц и их жертв и заметил, что
у птиц отставание может не наблюдаться, а их численность в год увеличения обилия кормовых объектов может расти за счет миграций с соседних территорий. Позже Галушин (1964, 1966) приходит к выводу, что имеется два типа связи хищника и жертвы: асинхронный (запаздывающий) и синхронный (совпадающий). Автор объясняет способность к синхронизации циклов с численностью жертв повышенной подвижностью хищных птиц: когда миграции позволяют им быстро, в тот же год, использовать обилие пищевых ресурсов.
Общеизвестно влияние количества пищи на размножение и численность хищников (Наумов, 1963; Tapper, 1979). Наумов (1963) подтверждает теоретические и экспериментальные разработки Гаузе и отмечает, что численность хищника зависит от численности жертвы, обычно отставая от нее на определенный промежуток (для позвоночных обычно на 1-2 года). Он также приводит данные по синхронным колебаниям численностей зайца-беляка и рыси в Коми республике, зайца-беляка и лисицы в Печоро-Илычском заповеднике. Для тайги на северо-востоке Якутии показано (Кривошеев, 1981), что численность специализированного хищника (горностая) циклична и сопряжена с циклами численности жертв (полевок), тогда как хищника-генералиста (лисицы) более высока и стабильна. Заметного воздействия хищников на популяции полевок этот автор не отмечает, указывая на роль в динамике численности грызунов урожаев кормов, погодных факторов, иногда - паводков, а также внутрипопуляционной регуляции.
Возможно, что хищники скорее следуют за колебаниями численности жертв, чем вызывают их (Бигон и др., 1989). Циклы численности зайца в системе "заяц-беляк-канадская рысь" обостряются из-за того, что при снижении численности зайца на одного зверька приходится много хищников, а в период подъема и пика - мало. Поэтому в годы спадов и депрессий изъятие жертв растет, численность под влиянием хищников падает еще быстрее. В годы подъема и пиков изъятие мало и численность жертвы без пресса хищников благополучно возрастает. Однако и тут есть исключения. Так, при изучении Дорогим (1985) взаимоотношений хищников и леммингов на о-ве Врангеля в годы пика было замечено максимальное давление хищников, хотя и в этом случае оно мало: изымается 5-10% популяции, невзирая на колебания уровней численности хищников и жертв. По мере снижения численности леммингов пресс хищников большей частью ослабевает. Автор заключает, что пресс хищников, являясь значимым фактором смертности леммингов, не является основной причиной спада численности. Одум (1968) отмечает, что сильные нарушения в популяции жертв хищники вызывают тогда, когда взаимоот-
ношения еще не сложились, или природная обстановка сильно изменяется человеком.
Обзор циклов численности полевок и леммингов в Лапландском заповеднике (Kataev, 2003) показал их влияние на численность и размножение хищных птиц и зверей, особенно в годы депрессий жертв, но полной синхронизации не наблюдается. Рост численности лисицы отстает от пиков численности жертв на 1-2 года, а пики численности хищника приходятся на годы депрессий численности жертв.
Очевидно, взаимоотношения в системе "хищник-жертва" определяется складывающимися ситуациями и имеют разные исходы. В то же время должна быть выявлена и некая общность, проявляющаяся на разных уровнях. Это, прежде всего, закономерность о существовании взаимосвязи численностей хищника и жертвы, подтвержденная рядом полевых наблюдений, экспериментов и теоретических выкладок. Достаточно общим является и тот факт, что в годы с максимальной численностью жертв количество хищников на 1 экз. жертвы мало, а в годы депрессий численности -максимально.
В настоящей работе рассматривается система взаимоотношений "хищник-жертва" для позвоночных животных Лапландского заповедника (Кольский п-в, Мурманская обл.). Даже в ландшафтах северной тайги и лесотундры эти взаимоотношения очень сложны и включают десятки видов. Поэтому необходимо ввести определенные ограничения. В качестве жертвы мы рассматриваем массовый вид грызунов заповедника -красно-серую полевку, Clethrionomys rufocanus Pall., а в качестве хищников - наиболее многочисленные виды хищных птиц и млекопитающих.
В начале работы были поставлены следующие вопросы: как разделяют пернатые и четвероногие хищники свои экологические ниши по питанию; какие хищники представляют наибольшую опасность для красно-серой полевки и других жертв в данных условиях: какую долю популяции жертвы изымают хищники и как сильно меняют они численность полевок; какова относительная роль хищников-специалистов и генералистов; на каких фазах цикла численности грызунов сильнее всего сказывается воздействие хищников; формируют ли хищники циклы численности полевок? Для решения этих задач мы рассмотрели изменения в системе "хищник-жертва" для массовых видов позвоночных животных заповедника на протяжении 25 лет.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Лапландский заповедник расположен на Кольском п-ве в зонах северной тайги, лесотундры и горной тундры. Численность красно-серой полев-
Таблица 1. Рацион хищных птиц в Лапландском заповеднике (встречаемость видов кормов по группам, %)
Объект питания Кречет Орлан-белохвост Ястреб-перепелятник Мохноногий канюк Орел-беркут Ястребиная сова Бородатая неясыть Мохноногий сыч
Заяц, белка - 3.4 7 - 12 - - -
Насекомоядные - - - 0.2 - 1 0.50 1
Ондатра - 7 - - 1 - - -
Мелкие полевки 51 29.4 24 93.5 - 76 93.5 71.5
Водяная полевка - 0.6 - 0.1 - - - -
Лемминги 5 9.4 - 4.3 - 20 4 12.5
Хищные млекопитающие - 1.9 1 1 20 - 0.5 -
Копытные и падаль - 21.4 - - 17 - - -
Птицы 38 25.8 67 0.64 50 2 - 3
Земноводные - - - 0.01 - - 0.5 10
Пресмыкающиеся - - - 0.03 - - - -
Рыбы 2 0.6 1 - - - - -
Беспозвоночные 4 - - - - 0.001 - 2
Растения - - - - - - - -
Широта экологической ниши, В&1а 0.333 0.750 0.500 0.583 0.333 0.583 0.500 0.583
Разнообразия пищи, Ds 2.445 4.782 1.917 1.134 3.000 1.618
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.