научная статья по теме СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ В РАБОЧИХ ГРУППАХ МУРАВЬЕВ ПРИ ТРОФОБИОЗЕ С ТЛЯМИ Биология

Текст научной статьи на тему «СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ В РАБОЧИХ ГРУППАХ МУРАВЬЕВ ПРИ ТРОФОБИОЗЕ С ТЛЯМИ»

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 4, с. 284-293

УДК 595.796:591.5

СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ В РАБОЧИХ ГРУППАХ МУРАВЬЕВ ПРИ ТРОФОБИОЗЕ С ТЛЯМИ

© 2008 г. Т. Ä. Новгородова

Институт систематики и экологии животных СО РАН (ИСиЭЖ) 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11 e-mail: tanovg@yandex.ru Поступила в редакцию 24.01.2007 г.

Исследованы особенности поведения и организации работы ухаживающих за тлями рабочих-трофо-бионтов доминирующих в многовидовых сообществах муравьев Formica polyctena Foerst., F. aquilonia Yarr. и F. pratensis Retz. В постоянных по составу рабочих группах муравьев, посещающих определенные колонии тлей, выявлена и описана "профессиональная" специализация с четким разграничением функций охраны и сбора пади. Показано, что рабочие группы трофобионтов включают пассивных и активных фуражиров. Функции первых обычно ограничиваются сбором и транспортировкой пади. Активные фуражиры мультифункциональны: они помимо основных функций могут защищать симбионтов, заниматься поиском новых колоний тлей и координировать действия группы. Ранее было установлено, что муравьи используют различные схемы взаимодействия с тлями: от одиночной фуражировки до "профессиональной" специализации. К основным факторам, влияющим на появление узкой специализации в рабочих группах трофобионтов, относятся численность семьи муравьев и состояние ресурсной базы (количество и продуктивность симбионтов). С увеличением численности семей и в условиях дефицита пищевых ресурсов наблюдается тенденция к углублению дифференциации функций в рабочих группах трофобионтов, при этом узкая специализация рабочих особей носит факультативный характер.

Муравьи (Formicidae, Hymenoptera) - эусоциаль-ные насекомые, живущие семьями численностью от сотен до миллионов особей. Процветание муравьев во многом зависит от четкого разграничения функций в семье (Захаров, 1981, 1995, 2005; Höll-dobler, Wilson, 1990). Специализация позволяет наиболее эффективно решать различные жизненно важные для семьи задачи при наименьших энергетических затратах. Термин "полиэтизм" (фиксированные различия в выполнении разными рабочими определенного круга функций) был введен Уиром (Weir, 1958), а само явление полиэтизма у Formica впервые описал Леббок (Леббок, 1884). Дальнейшие исследования в этом направлении позволили выявить в семьях муравьев несколько функциональных групп, ответственных за сбор пади и уход за тлями, охоту и сбор строительного материала, обмен особями между гнездами и др. В последнее время вопросы разделения функций у муравьев активно исследуются как на уровне семьи, так и небольших рабочих групп ("команд"), когда несколько особей объединены выполнением общей задачи (Jeanne, 1986, 1991; Anderson, Franks, 2000). Именно такие группы оказались удобным модельным объектом для изучения принципов и механизмов индивидуального взаимодействия. Примером могут служить "команды" у Ec-tion burchelli Westw., транспортирующие крупную добычу (Franks, 1986). В целом разделение функ-

ций довольно часто проявляется у фуражиров при сборе и транспортировке пищи и других материалов (Rissing, 1981; Robson, Traniello, 1998, 2002; Anderson et al., 2001), однако обычно даже наиболее успешно действующие "команды" недолговечны и распадаются по окончании работы (Franks et al., 2001).

Одним из ярких примеров "команд", существующих длительное время, являются группы муравьев, ухаживающих за тлями (трофобионтов). В данной работе под "трофобионтами" мы подразумеваем всех муравьев, ухаживающих за тлями и обеспечивающих поступление в муравейник пади. Известно, что трофобионты составляют относительно постоянные рабочие группы, которые сохраняют верность своим колониям тлей (Rosen-gren, 1971a, b, c; Horstmann, 1975; Новгородова, Резникова, 1996). Несмотря на большое количество работ, посвященных симбиотическим отношениям муравьев и тлей (см. обзор: Nixon, 1951; Sudd, 1987; Hölldobler, Wilson, 1990; Новгородова, 2004), поведение трофобионтов долгое время оставалось слабо изученным. Обычно их описывали как пассивных фуражиров ("сборщиков пади"), обеспечивающих исключительно сбор и перенос пади в гнездо, которые не способны к самостоятельному поиску добычи и мобилизуются на источник пищи активными фуражирами (Захаров, 1972, 1991). Однако круг задач, связанных с трофобиозом мура-

вьев и тлей (поиск колоний тлей, уход за тлями и их охрана, строительство убежищ и т.д.), столь разнообразен, что функции хотя бы части рабочих-тро-фобионтов должны быть значительно шире, чем простая транспортировка углеводной пищи.

Предварительные исследования на разных видах муравьев показали, что схемы взаимодействия с тлями в значительной мере зависят от размеров семьи муравьев и уровня ее организации (Новгоро-дова, Резникова, 1996). Наиболее сложная организация работы групп с четким разделением ролей, в частности функций сбора пади и охраны колонии, была обнаружена у Formica polyctena Foerst. (Резникова, Новгородова, 1998a, б). Мы предположили, что "профессиональная" специализация характерна для видов с многочисленными семьями, обладающих сложным социальным поведением и обширными охраняемыми территориями, и поэтому доминирующих в многовидовых сообществах муравьев.

Цель данной работы - детальное исследование особенностей поведения при взаимодействии с тлями муравьев Formica s. str, доминирующих в однотипных по структуре, но различных по видовому составу многовидовых ассоциациях, а также сравнительный анализ дифференциации функций в рабочих группах трофобионтов у муравьев разных видов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Район исследований

Исследования проводили в 1995-1996, 19992003 гг. в рекреационных смешанных лесах новосибирского Академгородка (54° 57'N 83° 06'E). Для детальных наблюдений были выбраны 8 площадок в разнотравных сосново-березовых лесах: 6 -на осветленных участках внутри лесного массива и 2 - на опушке леса, хорошо прогреваемой солнцем.

Исследованные виды

Было выбрано три модельных вида муравьев Formica s. str.: рыжие лесные муравьи (Formica polyctena Foerst., F. aquilonia Yarr.) и луговой муравей (F. pratensis Retz.). Муравьи всех видов широко распространены: F. polyctena - в бореальной зоне Палеарктики до Байкала; F. aquilonia - борео-транспалеарктический вид; F. pratensis - южно-па-леарктический вид, доходит до Якутии, на Дальнем Востоке отсутствует (Длусский, 1967; Czechowski et al., 2002). Рыжие лесные муравьи обитают в хвойных и смешанных лесах, причем F. aquilonia более холодолюбивый вид. В одних и тех же районах он встречается в более тенистых и влажных лесах, где образует, как правило, большие комплексы муравейников. Луговой муравей является эвритопным видом в лесостепной зоне,

обитает на остепненных участках, полянах, просеках и лесных опушках (Длусский, 1967; Дмитриен-ко Петренко, 1976).

По характеру питания, строению гнезд, организации кормового участка исследованные виды относительно сходны между собой. Все они являются активными хищниками, используют обширные охраняемые территории с постоянными границами и сетью фуражировочных дорог. У лугового муравья дороги заглублены в почву. Муравьи строят гнезда с куполами из растительных остатков, у лугового муравья - обычно плоскими. Исследованные виды значительно различаются по размеру семьи, -обычно это десятки тысяч (редко свыше 100 тыс.) особей у F. pratensis (Резникова, 1983), у F. polyctena и F. aquilonia может превышать миллион особей (Длусский, 1967).

Некоторые особенности распространения и биологии исследованных видов тлей приведены по О.И. Ивановской (1977a, б). Все тли, выбранные для исследований, широко распространены: Chai-tophorus populeti Panz. и Aphis jacobaeae Schrk. - в Палеарктике до Байкала, Symydobius oblongus Heyd. - в Голарктике. Не деформируют побеги, обитают открыто на различных частях растений: S. oblongus - на коре побегов берез (Betula alba, B. verrucosa, Betula sp.), Chaitophoruspopuleti Panz. -на молодых побегах осины (Populus tremula L.), Aphis jacobaeae Schrk. - на стеблях, цветоножках и на нижней стороне листьев крестовика суходольного (Senecio jacobaea), осота полевого (Sonchus ar-vensis) и других растений (Ивановская, 1977а, б). Тли всех трех видов посещаются различными муравьями (Новгородова, 2005в).

Организация работы муравьев при трофобиозе с тлями

Исследовано по три семьи рыжих лесных муравьев: F. polyctena и F. aquilonia, и две семьи F. pratensis (табл. 1). Одна семья в каждом случае служила модельной, остальные - контролем.

Детальные наблюдения за поведением муравьев проводили в полевых условиях непосредственно на колониях тлей, расположенных на разных травянистых растениях (A. jacobaeae) или ветвях деревьев (Ch. populeti, S. oblongus). Муравьев метили групповыми и индивидуальными метками. Индивидуальными метками были помечены 350 особей F. polyctena, 178 - F. aquilonia, 215 - F. pratensis. Проведено хронометрирование поведения помеченных муравьев из модельных гнезд, и получены этограммы для 164 рабочих F. polyctena, 62 -F. aquilonia и 31 - F. pratensis. Наблюдения проводили в периоды высокой активности муравьев, а также в ночное время - по 5-6 учетов на колонии тлей. Время наблюдений за отдельными колониями составило от 15 до 115 ч, всего ~1000 ч.

Таблица 1. Исследованные гнезда муравьев и колонии тлей, на которых проводили детальные наблюдения

Вид Характеристика гнезд Количество колоний тлей

№ Вкуп/ см Н, см дороги 5. oblongыs А. ]асоЬаеае Ch. роры1еП

Е. ро1уШпа 1 100/135 56 3 6 2 5

2 112/145 57 3 4 5 6

3 120/160 64 4 5 2 5

Е. адыПота 4 110/140 55 3 5 - 10

5 115/145 58 3 4 - 7

6 118/150 62 4 5 - 10

Е. pratensis 7 79/120 22 3 3 - 9

8 62/105 20 4 4 - 7

Примечание. Гнезда 2, 5, 7 - модельные, 1, 3, 6, 8 - контрольные. В куп - диаметр купола, Ввал - диаметр вала, Н - общая высота. Таблица 2. Степень агрессивности собирающих падь муравьев исследованных видов

№ п.п. Реакция на раздражитель Баллы

1 Убегает 0

2 Нейтральная (не реагирует) 1

3 Поза "настороже" (стоит спокойно, голова приподнята, антенны направлены в сторону 2

раздражителя)

4 Поза агрессии (стойка с подогнутым брюшком, поза готовности

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком