научная статья по теме СПЕЦИФИЧЕСКАЯ МОДУЛЯЦИЯ ЗВУКОМ ОТВЕТОВ НЕЙРОНОВ ПЕРВИЧНОЙ ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЫ КРОЛИКА НА СВЕТОВЫЕ СТИМУЛЫ РАЗЛИЧНЫХ ИНТЕНСИВНОСТЕЙ Биология

Текст научной статьи на тему «СПЕЦИФИЧЕСКАЯ МОДУЛЯЦИЯ ЗВУКОМ ОТВЕТОВ НЕЙРОНОВ ПЕРВИЧНОЙ ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЫ КРОЛИКА НА СВЕТОВЫЕ СТИМУЛЫ РАЗЛИЧНЫХ ИНТЕНСИВНОСТЕЙ»

ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2012, том 62, № 4, с. 440-452

ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ

УДК 612.822.3

СПЕЦИФИЧЕСКАЯ МОДУЛЯЦИЯ ЗВУКОМ ОТВЕТОВ НЕЙРОНОВ ПЕРВИЧНОЙ ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЫ КРОЛИКА НА СВЕТОВЫЕ СТИМУЛЫ РАЗЛИЧНЫХ ИНТЕНСИВНОСТЕЙ

© 2012 г. В. Б. Полянский, Д. Э. Алымкулов, Д. В. Евтихин, Б. В. Чернышев

Кафедра высшей нервной деятельности биологического факультета Московского государственного

университета им. М.В. Ломоносова,

e-mail: pol@neurobiology.ru Поступила в редакцию 27.10.2011 г.

Принята в печать 29.02.2012 г.

Опыты проведены на четырех европейских кроликах (Orictolagus cuniculus). Всего экстракле-точно зарегистрировано 92 нейрона. В первой серии опытов регистрировали ответы нейронов (63 клетки) на замены зрительных стимулов в парах (пары: 0.28 — 1; 1 — 3; 3 — 6; 6 — 8.5; 8.5 — 14; 14 — 17; 17 — 20 кд/м2). Затем эти же замены стимулов предъявляли со звуком (70 дБ, 2000 Гц, 40 мс). Непосредственно на звук нейроны не отвечали. Обнаружены две группы нейронов. У нейронов первой группы (31%) ответы на комплекс "свет + звук" (в интервале 40—100 мс от момента замены стимулов) при самых низких интенсивностях стимулов увеличивались в среднем на 41% (p < 0.0001). С увеличением интенсивности света разряд на комплекс снижался до уровня ответов на свет и даже ниже. Нейроны другой группы (19%) проявляли противоположные свойства: при низких интенсивностях ответ на комплекс был сравним с ответом на свет (или даже ниже него), а при высоких интенсивностях (14—20 кд/м2) он значимо (p < 0.05) отличался от ответов на свет (на 20% и выше — до 39%). В следующей серии опытов были реконструированы сенсорные векторные пространства на основе ответов 29 нейронов на световые стимулы восьми различных интенсивностей и комплексов "свет + звук". Выяснилось, что звук также оказывает двоякое действие на сенсорное пространство комплексов. У одних нейронов он заметно расширяет угловое расстояние между двумя самыми низкими интенсивностями света (0.28—1 кд/м2), у других приводит к увеличению углового расстояния для самых высоких ин-тенсивностей. Подобное изменение структуры пространств согласуется с выделенными в первых двух сериях группами нейронов. Сравнение динамики ответов нейронов и амплитуд вызванных потенциалов при тех же условиях стимуляции показало, что они имеют значительное сходство. Таким образом, можно заключить, что модуляция активности нейронов зрительной коры звуком происходит сложным, нелинейным образом.

Ключевые слова: первичная зрительная кора кролика, модуляция звуком ответов нейронов на свет, сенсорное пространство, комплексы "свет + звук", мультисенсорное взаимодействие.

Specific Modulation of Neuronal Responses to Light of Different Intensities by Sound

in the Rabbit's Primary Visual Cortex

V. B. Polyanskii, D. E. Alymkulov, D. V. Evtikhin, B. V. Chernyshev

Department of Higher Nervous Activity, Lomonosov State University, Moscow, e-mail: pol@neurobiology.ru

Changes in activity of 92 neurons in the primary visual cortex of four rabbits (Orictolagus cuniculus) were analyzed. In the first series of experiments, we recorded discharges of 63 neurons in response to replacement of visual stimuli in pairs (pairs of 0.28 - 1, 1 - 3, 3 - 6, 6 - 8.5, 8.5 - 14, 14 - 17, 17 - 20 cd/m2). Then the same stimuli were presented simultaneously with sound (70 dB, 2000 Hz, 40 ms). Neurons did not respond directly to the sound. Two groups of neurons were found. In the first group of neurons (31%), responses to the complex "light and sound" (40-100 ms from the moment of substitution of stimuli) increased on average by 41% (p < 0.0001) under conditions of the lowest stimuli intensities. With

increasing light intensities, discharges to the complex were reduced to the background level of responses to light and even lower. The second group of neurons (19%) showed the opposite properties: at low intensities, responses to the complex were comparable to responses to light (or even lower). At high intensities (14—20 cd/m2), discharges to the complex were significantly (p < 0.05) different from the responses to light (20% and higher, up to 39%). In the second series of experiments, we reconstructed vector sensory spaces on the basis of responses of 29 neurons to light of different intensities and eight complexes of "light and sound." It was found that the sound had also a dual effect on the sensory space of complexes. Some neurons showed an enhancement of the angular distance between the two lowest light intensities (0.28 and 1 cd/m2). Other neurons showed an increase in the angular distance between the highest intensities. Such changes in the space structure are consistent with the groups of neurons revealed in the first two series of the experiments. Comparison of the dynamics of neuronal responses and the amplitudes of evoked potentials under the same conditions of stimulation revealed their considerable similarity. Thus, modulation of neuronal activity in the visual cortex by sound is a complex nonlinear process.

Keywords: primary visual cortex of rabbit, modulation of neuronal responses to light by sound, sensory space systems, "light and sound" complex, multisensory interaction.

О действии звуковых стимулов на нейроны зрительной коры известно из достаточного числа работ. В этих работах разбираются различные аспекты действия звука: непосредственный ответ нейрона на звук; модуляция звуком ответа нейрона на световой стимул.

Ответы нейронов зрительной коры кролика были подробно исследованы в работе [21]. Авторы описывают прямые ответы клеток на звук, причем эти ответы не угасали и не были связаны с arousal. Влияние звука было в основном облегчающим. В другой работе [28] показано, что значительное число нейронов первичной зрительной коры кошки (28%) специфическим образом отвечают на отдельные параметры звукового стимула (частоту, модуляцию во времени и т.п.). Далее в ряде работ [5, 16, 23, 24] было установлено, что у нейронов зрительной коры кошки существуют звуковые рецептивные поля, более того, звуковые и зрительные рецептивные поля нейронов совпадают в пространстве. Все это, по мнению авторов, может свидетельствовать об уточнении, корректировке зрительного образа в пространстве.

Влияние звука на световой ответ, а также межмодальное взаимодействие было подтверждено во многих работах на животных [8—11, 17—20, 22, 26, 27]. Авторы отмечают, что основное взаимодействие звука и света в разрядах нейронов зрительной коры происходит в раннем интервале 80—150 мс от начала стимуляции. Взаимодействие и интеграция звуковых и зрительных стимулов были показаны и у человека. Так, в работе [27] испытуемые при подаче одной вспышки, сопровождаемой двумя щелчками, ощущали две вспышки.

Морфологические данные свидетельствуют о прямых проекциях из слуховой (А1) и париетальной коры к полям VI и У2 макаки [25]. Подобные же связи были обнаружены и в других работах [12, 14].

Несмотря на то что накоплено много фактов о межсенсорных взаимодействиях в "мономодальных" первичных зонах коры (в том числе первичной зрительной коре), имеется множество спорных и неясных вопросов. В частности, малоизученным остается вопрос о том, реакции на какие интенсивности наиболее подвержены влиянию звука, как происходит взаимодействие и интеграция этих модальностей на нейронах коры.

В нашей предыдущей работе [3] данная проблема была исследована на зрительной коре кролика с помощью анализа зрительных вызванных потенциалов (ЗВП) на замены световых стимулов различных интенсивностей и их комплексов со звуком. Реконструкция и сравнение векторных сенсорных пространств при замене 8 зрительных стимулов разных интенсивностей (в диапазоне 0.28—20 кд/м2) и 8 комплексов (свет таких же интенсивностей и звук 2000 Гц, 70 дБ, 40 мс) показали, что при действии звука значимо увеличивается угловое расстояние между точками, представляющими стимулы самых малых интенсивностей (0.28—6 кд/м2). Предполагается, что звук, примененный в комплексе со светом, улучшает различение самых малых интенсивно-стей светового стимула.

Задачей настоящей работы была проверка предыдущих выводов на реакциях отдельных нейронов первичной зрительной коры кролика.

Таблица 1. Интенсивности световых стимулов, используемых в эксперименте Table 1. Intensities of light stimuli used in experiment

Номер стимула 1 2 3 4 5 6 7 8

Интенсивность стимула, кд/м2 0.28 1 3 6 8.5 14 17 20

МЕТОДИКА

Опыты проведены на четырех европейских кроликах (ОпсЫа^из ситси1ш) в возрасте 1.5—2 года массой 3—3.5 кг. Предварительно кролику делали операцию под нембуталовым наркозом (40 мг/кг) и местной анестезией (2%-ный новокаин). После разреза кожи и очистки черепа от надкостницы в одном из полушарий над первичной зрительной корой (координаты АР = —10, Ь = 7) фрезой делали круглое отверстие диаметром 5 мм. Отверстие заливали смесью воска с вазелином для предотвращения пульсаций мозга. Над отверстием в кости с помощью акриловой пластмассы крепили плексигласовую шахту для установки в опыте механического микроманипулятора. Индифферентные электроды вживляли в носовую кость. Микроэлектроды изготавливали из вольфрамовой проволоки диаметром 100 мкм. Кончики электрофорети-чески затачивали в растворе KNO2 до 1—2 мкм и затем электроды покрывали 4—5 раз виниф-лексовым лаком. Сопротивление электродов по переменному току составляло 0.5—1 МОм.

В опыте кролика помещали в деревянный станок, голову жестко фиксировали бинтами. В таком состоянии кролик мог находиться несколько часов, а его глаза не совершали существенных движений [30]. Затем кролика помещали в экранированную звукоизолированную камеру на расстоянии 50 см от экрана электронно-лучевого монитора.

В эксперименте на шахту крепили микроманипулятор, отведение нейронной активности производили с полушария, противоположного стимулируемому глазу. Нейронная активность попадала на катодный повторитель, далее — на усилитель конструкции Ю.Б. Кузнецова и затем — в компьютер "Pentium-4", управляющий экспериментом и служащий для обработки результатов. Использовали два монитора: один находился

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком