ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, № 3, с. 78-84
УДК 561.35
СПОРЫ IN SITU И ПРОБЛЕМЫ КЛАССИФИКАЦИИ МЕЗОЗОЙСКИХ
ДРЕВОВИДНЫХ ПАПОРОТНИКОВ
© 2007 г. А. С. Шуклина1, C. В. Полевова2
1Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток e-mail: kovalenko@ibss.dvo.ru 2Биологический факультет МГУ, Москва e-mail: polevova@herba.msu.ru Поступила в редакцию 08.12.2005 г. Принята к печати 19.12.2005 г.
По спороносным структурам различают пять родов древовидных папоротников, доминировавших в мезозойской растительности. Дисперсные споры относятся к одному морфотипу и неразличимы на родовом уровне при световой микроскопии. Уточнить их систематическое положение может электронная микроскопия инситных (извлеченных из спорангиев) спор. Изучены инситные споры ран-немелового вида Alsophilites nipponensis (Oshi) Krassilov, сопоставимые с дисперсными спорами Cyathitidites minor Coup. При стандартной мацерации от периспория остается фрагментарная, слабо выраженная стриатность. Микроморфология и ультраструктура оболочки указывают на родство с современным родом Alsophila R. Brown. Подтверждается примитивный статус видов с большим числом спор в спорангиях и толстым нескульптированным экзоспорием из двух слабо дифференцированных слоев, а также возможность распространения с помощью целых спорангиев.
ВВЕДЕНИЕ
Древовидные папоротники - одна из наиболее многочисленных и широко распространенных групп мезозойских растений, известных как по макрофоссилиям, так и по дисперсным спорам. Однако, несмотря на большое значение для па-леофлористики и фитостратиграфии, эта группа сравнительно слабо изучена. Ее таксономическое разнообразие не оценено, эволюционные тенденции не выявлены. И причину тому следует искать не в недостатке материала, а в неудовлетворительном уровне его проработки в техническом и концептуальном плане.
Обилие крупномерных остатков древовидных папоротников резко контрастирует с их относительно слабой представленностью в спорово-пыльцевых спектрах. Споры циатеевых относят к формальному роду Cyathidites R. A. Couper, включающему гладкостенные трехлучевые формы, возможно, принадлежащие разным семействам. Гладкие трилетные споры встречаются у Gleiche-niaceae, Dicksoniaceae, Matoniaceae и в других семействах системы современных папоротников. Такого же типа споры у Weichseliaceae и, возможно, других вымерших семейств. У современных древовидных папоротников преобладают шиповатые, бугорчатые и стриатные формы, однако скульптурные элементы, образованные периспорием, в ископаемом состоянии не всегда сохраняются или неразличимы в световом микроскопе. С этим может быть связано кажущееся однообра-
зие морфологии ископаемых спор, для более детального изучения которых необходимо применение электронной микроскопии.
Следует отметить, что стриатные дисперсные споры, традиционно относимые к семейству Schizaeaceae, в ряде случаев сходны со спорами современных родов Cibotium Kaulfuss, Alsophila R. Brown, Nephelea R. Tryon и др. Не исключено, что такие споры принадлежат неопознанным мезозойским представителям семейств древовидных папоротников.
Для решения этого комплекса проблем необходимо значительно повысить детальность пали-номорфологических исследований как на современном, так и на ископаемом материале, широко привлекая, наряду со световой, электронную микроскопию. Существенную роль при этом играет детальное изучение инситных спор, выделенных из спорангиев мезозойских папоротников. До сих пор инситные мезозойские споры изучались на уровне световой микроскопии. В настоящей работе приведены результаты исследования инситных спор циатеевых из рода Alsophilites Hirmer, их сопоставления с дисперсными спорами и обсуждение возникающих в этой связи проблем систематики и эволюции древовидных папоротников.
Авторы благодарны Т.М. Кодрул, Е.В. Бугда-евой и В.С. Маркевич (БПИ ДВО РАН) за помощь в сборе материала, ценные замечания и всестороннюю поддержку. Авторы выражают глубокую признательность В.А. Красилову (ПИН
РАН) за постоянное и деятельное внимание к представленной работе.
ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ ДРЕВОВИДНЫХ ПАПОРОТНИКОВ
Неблагополучное положение дел в палеопте-ридологии негативно сказывается на систематике современных представителей группы древовидных папоротников, насчитывающей около 700 видов. Принципы их классификации недостаточно четко сформулированы, что затрудняет выбор между альтернативными вариантами систематики на семейственном и родовом уровне. Традиционная классификация основывалась в основном на расположении сорусов и строении индузия. Группа родственных, различающихся по этим признакам семейств Cyatheaceae (сорусы поверхностные, индузий базальный чашевидный, менис-ковидный или отсутствует), Dicksoniaceae (сорусы краевые, индузий двустворчатый, внешний образован более или менее видоизмененным краем листовой пластинки), Lophosoriaceae и Metaxyace-ae, иногда соединяемых в "Protocyatheaceae" (сорусы поверхностные, без индузиев). Спорангии с субвертикальным кольцом, хорошо развитым стомием и ножкой из четырех, реже шести рядов клеток.
В семействе циатеевых в разное время выделяли до девяти родов (Cyathea J.E. Smith, Sphaeropter-is Bernardi, Alsophila R. Brown, Hemitelia R. Brown, Trichipteris Presl, Gymnosphaera Blume, Cnemidaria Presl, Schisocaena Hooker, Nephelea R. Tryon), часть из которых впоследствии была переведена в таксоны подродового ранга. В сочетании с признаками вегетативной сферы и, в особенности, трихом-ных образований, по которым различают группы чешуйчатых и опушенных древовидных папоротников, некоторые исследователи выделяют всего два рода, Cyathea и Cnemidaria, или же, с учетом кариологического сходства и межродовой гибридизации, объединяют их в один широко понимаемый род Cyathea (Kramer, 1990). Самый крупный в семействе род Alsophila (350 видов) нередко объединяется с Cyathea и/или Nephelea. Однако межродовые гибриды со смешанными признаками образуются только с последним родом, но не с типичными Cyathea (Conant, 1983). Изучение морфологии спор показало, что роды Sphaeropteris, Alsophila, Cyathea, Cnemidaria, и Nephelea, а также выделяемые в отдельные семейства Lophosoria C. Presl и Metaxya C. Presl, в большинстве случаев различаются по скульптуре (Gastony, Tryon, 1976), однако у Alsophila в редких случаях встречаются признаки, характерные как для относительно примитивного Sphaeropteris (шиповатая скульптура периспория), так и для специализированного рода Cnemidaria (три экваториальные поры). Род
Lophosoria, в настоящее время встречающийся только в Америке, был распознан по дисперсным спорам из третичных отложений Австралии (Gastony, Tryon, 1976; Hill et al., 2001).
В последнее время широко используется система, в которой ведущую роль играет морфология черешковых чешуй, по которой среди циатеевых выделяют шесть родов, сгруппированных в три родовые группы: 1) Sphaeropteris с конформными (не отличающимися по цвету от черешка) чешуями, 2) Alsophila и Nephelea с маргинальными щетинковыми чешуями и 3) Trichipteris, Cyathea и Cnemidaria с бесщетинковыми вееровидными чешуями (Tryon, 1970). По схеме Р. Триона, намечаются две филогенетические ветви, ведущие от Sphaeropteris (или близких предковых форм) к Nephelea в одной и к Cnemidaria в другой.
Предпринимались попытки построить аналогичную схему по спорам, изменяющимся в первой ветви от преимущественно шиповатых у Sphaeropteris к стриатным у Nephelea, с промежуточными вариантами смешанной скульптуры у Alsophila и, во второй ветви, к перфорированным у Cnemidaria, с переходными типами у Trichipteris и Cyathea (Liew, Wang, 1976). В этом же направлении наблюдается уменьшение числа спор в спорангии от 64 до 16, а также редукция слоев периспория.
В филогенетических построениях палеоботанические данные практически не находят применения. Такие признаки, как чешуйчатость или опушенность листовых черешков, на ископаемом материале не изучены, а спороносные структуры изучены недостаточно.
Среди мезозойских папоротников только род Coniopteris Brongn. широко признан как представитель древовидного семейства диксониевых, сближаемый с современным родом Thyrsopteris Kunze, имеющим краевые сорусы с чашевидным индузием. Вместе с тем, у сибирского вида Coniopteris burejensis (Zal.) Sew. индузий имеет отчетливо двустворчатое строение с более толстой внешней створкой, образованной краем листовой пластинки. Этот и близкие виды переведены В.А. Краси-ловым (Krassilov, 1978) в современный род Dick-sonia L'Heritier, который, таким образом, берет начало в юре. Двустворчатые индузии были описаны у широко распространенного мелового рода Onychiopsis Yokoyama, споры которого, извлеченные из спорангиев, того же типа, что и у Coniopteris (Красилов, 1967). Позднее принадлежность Onychiopsis к семейству Dicksoniaceae была подтверждена на европейском материале (Friis, Ped-ersen, 1990).
Остатки мезозойских циатеевых долгое время относили к другим семействам. Так, листья с поверхностными сорусами циатеевого типа фигурируют под названиями Gleichenites Goeppert, Poly-podites Goeppert, Aspidistes Harris, подразумевающи-
Рис. 1. Схема расположения Липовецкого месторождения на территории Приморского края: 1 - Раздоль-ненская впадина; 2 - Липовецкое месторождение.
ми принадлежность к Gleicheniaceae, Polypodiaceae и Dryopteridaceae. Изучение морфологии сорусов и спорангиев показало, что, по крайней мере, некоторые виды этих родов ближе к циатеевым или родственным семействам. Часть их отнесена к ископаемому А^орЫ1^ (Красилов, 1967), другие к современному роду СуаШеа (Krassilov, 1978).
Таким образом, в результате микроморфологического изучения спороносных органов среди мезозойских древовидных папоротников выявлены роды Coniopteris, Onychiopsis, Dicksonia, А^о-рЫ1^ и СуаШеа, объем которых нуждается в уточнении. Однако разнообразие этой группы едва ли исчерпывается шестью родами.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал для изучения инситных спор древовидных папоротников происходит из Липовецко-го угольного карьера, расположенного на юго-западе Приморского края в 140 км севернее г. Владивостока (рис. 1). Липовецкое мес
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.