ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2013, том 63, № 2, с. 205-217
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ^^^^^^^^ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.825.5
СРАВНЕНИЕ ОРИЕНТАЦИОННОЙ НАСТРОЙКИ И ЕЕ ДИНАМИКИ У НЕЙРОНОВ В РАЗНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ДОМЕНАХ ПЕРВИЧНОЙ ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЫ
© 2013 г. Н. А. Лазарева, С. А. Кожухов, Р. С. Иванов, Р. В. Новикова, А. С. Тихомиров,
Д. Ю. Цуцкиридзе, И. В. Бондарь
Лаборатория физиологии сенсорных систем Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской академии наук, Москва,
e-mail: bondar_iv@inbox.ru; lasareva-na@mail.ru Поступила в редакцию 09.07.2012 г.
Принята в печать 19.10.2012 г.
В работе исследовали ориентационную настройку и ее динамику за время генерации ответов у нейронов, локализованных в ориентационных колонках и в центрах ориентационных гиперколонок первичной зрительной коры кошки. С помощью оптического картирования по внутреннему сигналу определяли положение рабочих модулей на функциональной и сосудистой картах поверхности коры. Обе карты использовали для направленного введения микроэлектрода. Динамику ориентационной настройки исследовали методом временных срезов. В центрах гиперколонок и в ориентационных колонках обнаружены нейроны, у которых за время генерации ответа предпочитаемая ориентация остается стабильной (14.5%), клетки, у которых она последовательно смещается в среднем на 102 ± 5 град. (40.8%), и нейроны со смешанным типом динамики (44.7%). В центрах гиперколонок нейроны со стабильной настройкой отличались от нейронов с нестабильной настройкой большей величиной ответа на предпочитаемую ориентацию, а в ориентационных колонках — более поздним началом ответов на все ориентации, включая предпочитаемую и непредпочитаемую. Ориентационные качества детекции у стабильных нейронов в этих функциональных модулях были лучше, чем у клеток с нестабильной настройкой. Сравнение нейронов с одинаковым типом динамики предпочитаемой ориентации, но различной локализацией показало, что у стабильных нейронов в центрах гиперколонок латентный период ответа меньше, а величина ответа больше, чем у нейронов в ориентаци-онных колонках. Ширина и селективность ориентационной настройки у них не различались. У нестабильных нейронов характеристики ориентационной настройки и ответов на предпочитаемую ориентацию не зависели от локализации и были практически одинаковыми. Обсуждается функциональное значение нейронов со стабильной и нестабильной настройкой за время генерации ответа, расположенных в центрах гиперколонок и ориентационных колонках первичной зрительной коры, в процессах переработки зрительной информации.
Ключевые слова: кошка, первичная зрительная кора, нейроны, оптическое картирование по внутреннему сигналу, ориентационная колонка, центры гиперколонок, ориентационная настройка, динамика.
Comparison of its and Orientation Tuning Dynamics in Neurons Located in Different Functional Domains of Cat's Primary Visual Cortex
N. A. Lasareva, S. A. Kozhukhov, R. S. Ivanov, R. V. Novikova, A. S. Tikhomirov,
D. Yu. Tsutskiridze, I. V. Bondar
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow,
e-mail: bondar_iv@inbox.ru
Orientation tuning and its dynamics of cat's primary visual cortex neurons located in pinwheel centers and orientation columns were studied during development of response in time. Functional domains in the Cortex were revealed by intrinsic signal optical imaging on functional and vascular maps of cortex. Both maps were used for precise placement of electrodes during recordings. Orientation tuning dynamic
of each neuron was analyzed by temporary slices technique. Several types of neurons were observed in different functional domains: neurons with stable preferred orientation (14.5%); cells with preferred orientation dynamically shifted by 102 ± 5 degrees (40.8%) and neurons with mixed dynamics type (44.7%). In pinwheel centers neurons with stable preferred orientation are differed from neurons with unstable preferred orientation in their features. In particular, they are showing greater response strength for preferred orientation. In orientation columns neurons with stable tuning are demonstrating larger latent periods for all orientations including preferred and non-preferred in comparison to cells with unstable response dynamics. We observed better detection quality of stable orientation neurons than in unstable preferred orientation neurons. Further coding features of neurons belonging to one functional type but located in different domains were compared. In general, located in pinwheel centers stable neurons have shorter latencies and stronger responses than for the stable cells located in orientation columns. Detection features were similar for this functional type of neurons. Unstable neurons located in different functional domains don't differ from each other in orientation tuning characteristics. Functional significance of neurons with stable and unstable preferred orientation located in pinwheel center and orientation columns in visual information processing are discussed.
Keywords: cat, primary visual cortex, neurons, intrinsic signal optical imaging, orientation column, pinwheel center, orientation tuning, dynamics.
DOI: 10.7868/S0044467713020044
Основной функциональной единицей первичной зрительной коры млекопитающих с высокоразвитым зрением является ориента-ционная колонка [11]. В первичной зрительной коре кошек и обезьян при использовании метода оптического картирования по внутреннему сигналу было обнаружено [5, 6], что на функциональных картах классические ори-ентационные колонки с полным набором всех ориентаций образуют подобие "вертушки" ("рш^ееГ'). Такую совокупность функциональных корковых модулей можно рассматривать в качестве ориентационной гиперколонки, задействованной в анализе всех ориентаций стимула в определенном локусе зрительного пространства. Интересно, что на функциональных картах коры величина ори-ентационного сигнала в центрах ориентаци-онных гиперколонок очень низкая, что дало основание предположить отсутствие ориен-тационной чувствительности у популяции клеток в этих модулях [5, 6]. Однако при исследовании активности одиночных нейронов, расположенных в центрах ориентационных гиперколонок [10, 14, 17, 20], было обнаружено, что они обладают ориентационной селективностью, как и клетки в ориентационных доменах. Более того, не было обнаружено различий и в таких характеристиках детекторов, как ширина ориентационной настройки. Но диапазон распределения предпочитаемых ориентаций у них шире [14] и выше вариабельность временного хода ответов на предпочитаемую ориентацию [20], чем у нейронов в отдельном ориентационном домене. Зависимость ориентационной настройки от кон-
текстуальных стимулов у нейронов в центрах гиперколонок меньше, чем в ориентацион-ных колонках [10, 18]. Несмотря на появляющиеся в последнее время исследования свойств одиночных нейронов в центрах гиперколонок, остается открытым вопрос, какую функцию они выполняют в процессах переработки зрительной информации. Ранее в первичной зрительной коре кошки мы обнаружили [2—4, 23] две группы ориентацион-ных детекторов: с динамикой ориентацион-ной настройки за время генерации ответа ("сканеры") и нейроны со стабильной настройкой ("таймеры"). Было выдвинуто предположение о том, что сканеры осуществляют пространственно-временное кодирование информации об ориентации стимула, а таймеры необходимы для синхронизации работы сканеров с различными временными окнами, что необходимо для последующего декодирования зрительной информации.
Целью настоящей работы является сравнение характеристик ориентационной настройки и динамики предпочитаемой ориентации за время генерации ответов у нейронов, локализованных в разных функциональных модулях первичной зрительной коры кошки: ори-ентационных колонках и центрах ориентаци-онных гиперколонок.
МЕТОДИКА Материалы работы
В острых опытах на 14 обездвиженных и наркотизированных кошках исследовали динамику ориентационной настройки
152 оп- и/или о//-ответов у 84 нейронов первичной зрительной коры кошки.
Операция
Протоколы экспериментов одобрены Комиссией по этике ИВНД и НФ РАН, эксперименты выполнялись в соответствии с требованиями Директивы Совета Европейского Сообщества (86/609/ЕЕС) об использовании животных для экспериментальных исследований. Для первичной анестезии использовали гидрохлорид кетамина (10—15 мг/кг) в комбинации с ветранквилом (30—40 мг/кг). После того как достигалась хирургическая стадия наркоза, животному вводили внутривенный катетер в переднюю лапу и дыхательную трубку в трахею. Обездвиживание достигалось внутривенной инъекцией ардуана (200—400 мкг/кг). Позднее в качестве основного анестетика применяли пропофол, который в течение всего эксперимента непрерывно вводили внутривенно со скоростью 2—4 мг/кг/ч, что обеспечивало постоянный и контролируемый уровень анестезии. Каждые 6 ч дополнительно делали подкожную инъекцию анальгетика общего действия буто-мидора (2—4 мг/кг), а также каждые 12 ч — противовоспалительного препарата дексаметазо-на (2—4 мг/кг). Каждые 1.5—2 ч внутривенно инъецировали ардуан (200—400 мкг/кг) для дополнительной релаксации животного. Функциональное состояние контролировали по содержанию С02 в выдыхаемом воздухе (3.8— 4.0%), уровню насыщения крови кислородом (99.0%), частоте сердечных сокращений (110— 140 уд/мин) и температуре тела (38.5°С). Размер зрачка стабилизировали атропином (1%). Сокращения мигательной перепонки глаза добивались с помощью неосинефрина (10%), а веки дополнительно раскрывали. Роговицу глаз предохраняли от высыхания жесткой контактной линзой, один глаз закрывали непрозрачной перегородкой. Для обеспечения оптического доступа к поверхности коры над полями 17 и 18 по Бродману в кости черепа высверливали трепанационное отверстие диаметром 16 мм. После удаления твердой мозговой оболочки трепанационное отверстие заливали агарозой с низкой температурой застывания (3%) и закрывали покровны
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.