СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2013, том 27, № 3, с. 269-273
УДК 812.8
СРАВНЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ПСИХОФИЗИЧЕСКИХ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ПОРОГА ЗРИТЕЛЬНОГО ВОСПРИЯТИЯ
© 2013 г. А. С. Тибилов, Ю. Е. Шелепин
Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН 199034, Санкт-Петербург, наб. Макарова, 6 E-mail: yshelepin@yandex.ru
Поступила в редакцию 18.11.2012 г.
Рассмотрено несколько вариантов модели работы сетчатки в условиях предельно низких освещён-ностей. Ключевым звеном модели является предположение о подавлении непрерывных шумов палочек в синапсе рецептор - биполяр палочки. Сопоставление выполненных в рамках модели расчётов с известными результатами психофизических исследований показало необходимость существования на более высоких уровнях сетчатки второго дискриминатора, подавляющего "ложные фотоны". Это же сопоставление позволило выбрать вариант модели, предполагающий существование этого дискриминатора между амакриновой и ганглиозной клетками.
Ключевые слова: предельно низкие освещённости, шумы палочек, механизм подавления шумов.
ВВЕДЕНИЕ
Одной из важных величин, полученных в ходе психофизических экспериментов с пороговой по энергии восприятия световой вспышкой, была вероятность pf ложной световой вспышки, т.е. ошибочной регистрации наблюдателем вспышки при её пропуске, равная —f = 0.01-0.005 (Hecht et al., 1942; Barlow, 1956). Конечное значение вероятности ложной вспышки свидетельствовало о наличии темновых шумов в зрительной системе. Позже прямые электрофизиологические эксперименты, в том числе с сетчаткой приматов (Baylor et al., 1984; Field, Rieke, 2002) подтвердили существование на выходе палочки двух видов шумов: импульсных шумов типа редких "ложных фотонов" с амплитудой рецепторного потенциала, генерируемого фотоном (вероятность w ~ 1.2-10-3 в расчёте на один рецептор за время "кадра" (0.2 с)) и непрерывных шумов со среднеквадратичным отклонением, соответствующим приблизительно четверти этой амплитуды. Наблюдения и расчёты показывали, что в сетчатке существует какой-то механизм подавления этих шумов.
В конце 90-х годов механизм пороговой дискриминации шумов в сетчатке млекопитающих был найден в синапсе палочка / биполяр палочки (Field et al., 2005; Sampath, Fain, 2009; Field, Rieke, 2002). Существование его было предсказано В.И. Говар-довским (Говардовский, 1978).
Ниже сделана попытка, используя этот механизм и полученное в психофизических опытах значение вероятности "ложных вспышек", построить, если не полную модель работы глаза в пороговом режиме, то те её фрагменты, которые могут быть проверены и уточнены сопоставлением с остальными результатами психофизических исследований. Хотя в сравнении данных, полученных на приматах (физиология) и на людях (психофизика), есть определённый методический риск.
Модель фильтрации шумов рецепторов в сетчатке. Начнём с оценки уровня дискриминации шумов в синапсе рецептор - биполяр палочки, необходимого для снижения вероятности ложных сигналов от непрерывной составляющей шумов палочки до вышеуказанной величины p.. Предполагая нормальное распределение амплитуды шумов и сигналов, и приняв среднюю амплитуду сигнала за единицу, сначала по вероятности ложной вспышки р^ = 5-10-3, среднеквадратичному отклонению непрерывных шумов б.- = 0.25 (Baylor et al., 1984) и числу рецепторов в рецептивном поле ганглиозной клетки при темновой адаптации M (104) оценим величину порога дискриминации R из равенства
erfc | — | = —-.
M
v
(1)
f,
В результате оценки Я = 1,22. Зная среднеквадратичное отклонение для генерируемого фотоном
сигнала vs = 0,22 (Baylor et al., 1984), по величине R можно оценить вероятность K преодоления сигналом этого порога дискриминации:
K = erfc f^-1 j. (2)
В результате оценки K = 0.16, что обеспечивает преодоление барьера в среднем каждым шестым фотоном из поглощённых сетчаткой за вспышку. Если предположить, что это тот фотон, который вызывает ощущение вспышки, то при сравнении с результатами психофизических исследований возникает проблема "ложных фотонов".
Действительно, вероятность тепловой генерации такого фотона одной палочкой w за время 0,2 с равна w = 1.2-10-3, и во всём рецептивном поле ганг-лиозной клетки в течение этого времени состоится примерно 12 ложных вспышек, неотличимых от фотонных сигналов. Рассмотренный выше дискриминатор уменьшит число сигналов от них до двух, но и это в 400 раз превышает экспериментально определённую вероятность ложной вспышки (0.005). Если же предположить порог амплитудной дискриминации, обеспечивающий подавление не только непрерывных шумов, но и "ложных фотонов" (для этого в формуле (1) 6f следует принять равной 1), то такой дискриминатор подавил бы и сигнал вспышки в 2-3 тысячи раз и для минимального наблюдаемого в психофизических опытах сигнала потребовалась бы порция фотонов на зрачке, существенно превышающая экспериментальные значения (~50-100 фотонов) (Zuidema et al., 1981). Таким образом, на основе одного дискриминатора рассмотренного типа (дискриминатора по амплитуде сигнала) не удаётся создать модель, отвечающую результатам психофизических экспериментов.
Выйти из положения можно, предположив существование ещё одного дискриминатора (дискриминатора по числу одновременно приходящих на него откликов от реальных или ложных фотонов), работающего на более высоких уровнях сетчатки. Рассмотрим, какие параметры должен иметь в такой системе этот дискриминатор, если он расположен на уровне:
- выход палочкого биполяра - вход амакриновой клетки;
- выход амакриновой - вход ганглиозной клетки;
- выход ганглиозной клетки (с учетом преобразования амплитуды аналогового сигнала в частоту нервных импульсов).
Сначала, полагая, что "прорвавшиеся" через первый дискриминационный барьер "ложные фотоны" имеют пуассоновское распределение, определим уровень дискриминации дал, необходимый
при наблюдаемой вероятности ложных сигналов pf = 5-10"3 из уравнения
(wMK/k)m ( wMK\ ps = k/-;— exP (--J—)'
m m! \ k !
где k - отношение размера рецептивного поля клетки, на выходе которой располагается дискриминатор, к размеру рецептивного поля ганглиозной клетки.
Если освещаемый вспышкой участок сетчатки меньше по площади соответствующего рецептивного поля, зная mA можно построить зависимость вероятности регистрации вспышки ps от числа np фотонных сигналов, пришедших на вход второго дискриминатора за время "кадра" по формуле
/ (wMK/k + np)m l wMK M \1
ps = /-;-exP - I —— + np). (3)
л m! \k
m L '
Порогом восприятия вспышки считается np, соответствующее ps = 0.68; обозначим его пл.
При k =1 (случай расположения дискриминатора на выходе ганглиозной клетки) значения mл и пл оказались mл = 7, пл = 5, при k = 20 (случай амакриновой клетки) mл = пл =3 и, наконец, для k = 400 (случай биполярной клетки) mA = пл = 2.
Если вспышка освещает сразу много рецептивных полей, то вероятность наблюдения вспышки определяется тем, как часто пороговая порция фотонов пл будет формироваться хотя бы на одном из них. В этом случае наряду с формулой (3) следует использовать формулу
/ \ S/s
n -1 (»s/S)m
ps =1- 1 + / , I *"np, (4)
m!
\ m = 1 /
где пл определяется из формулы (3), а s/S - отношение площади рецептивного поля к площади освещаемого участка (Brindley, 1954). В этом случае порогом восприятия вспышки является величина равная значению np, обеспечивающему PS = 0.68. В психофизических экспериментах, на основе которых будет уточняться предлагаемая модель, освещаемая площадь больше рецептивного поля только в варианте расположения второго дискриминатора на выходе биполяра. В двух остальных случаях для расчёта вероятности наблюдения вспышки достаточно использовать только формулу (3).
Сравнение с экспериментальными данными. Для сравнения с предлагаемой моделью были выбраны две экспериментальные работы. Первая из них -это классическое психофизическое исследование, выполненное Гехтом с сотрудниками (Hecht et al., 1942), результаты которого свидетельствуют о том,
СРАВНЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ПСИХОФИЗИЧЕСКИХ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ 271
что в конечном счёте сигнал формируется в течение "кадра" прорвавшимся через все потери и препоны пулом из пяти - семи поглощённых сетчаткой фотонов. Методика этой работы и её результаты находятся в соответствии с другими работами, выполненными на завершающем, "высоком" этапе психофизических исследований (Barlow, 1956; Вавилов, 1950). Во второй из выбранных нами работ (Van der Velden, 1946) результат резко контрастирует с результатами остальных исследователей: эффект восприятия в этой работе обеспечивался пулом всего из двух фотонов. Методика работы Ван дер Вельде близка к традиционной за одним исключением: непрерывно светящаяся красная точка, фиксирующая взгляд наблюдателя, у Гехта (как и у подавляющего числа экспериментаторов) проектировалась в тот же глаз, что и вспышка, а у Ван дер Вельде - в другой глаз. Именно это обстоятельство и послужило для нас причиной обращения к этой "неканонической" работе. Глаз рассеивает довольно много (до 50%) проходящего через него света, взаимодействие колбочек и палочек представляется довольно сильным, и поэтому разведение подсветки и вспышки только по спектру и положению на сетчатке связано с риском: осторожная методика Ван дер Вельде кажется сейчас вполне уместной.
Сравнение модели проводили с этими двумя группами результатов психофизических экспериментов.
• Основным результатом психофизических опытов (кроме использованных уже значений pf) считаются экспериментальные зависимости ps от log np. Поэтому для обсуждения результатов психофизических экспериментов с позиции предлагаемой модели необходимо построить соответствующие графики для каждого из предложенных вариантов модели. На рис. 1 представлены результаты соответствующего расчёта по формуле (3) для первых двух случаев положения второго дискриминатора в нашей модели (кривые 1 и 2). Для варианта расположения второго дискриминатора на выходе биполяра расчёт по формуле (4) выполнен для двух значений S/s: 20 (кривая 3, эксперимент Гехта, освещённый участок сетчатки - 10', ~500 палочек, N = 7) и 4 (кривая 4, эксперимент Ван дер Вельде, освещё
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.