ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2007, том 413, № 5, с. 711-713
^ ОБЩАЯ ^^^^^^^^^^^^
БИОЛОГИЯ
УДК 597.5.54.3:591.185.31
СРАВНЕНИЕ ВКУСОВОЙ РЕЦЕПЦИИ И ПОВЕДЕНИЯ
ДВУХ ФОРМ ТРЕХИГЛОЙ КОЛЮШКИ GASTEROSTEUS АС^ЕАТШ: TRACHURUS И LEIURUS © 2007 г. А. О. Касумян, Е. С. Михайлова
Представлено академиком Д.С. Павловым 20.10.2006 г. Поступило 30.10.2006 г.
К настоящему времени на многочисленных примерах показана высокая видовая специфичность вкусовых предпочтений и вкусового поведения рыб. Однако исследования внутривидовой вариабельности вкусовой рецепции не показали у рыб значительных отличий во вкусовых спектрах у особей смежных генераций или относящихся к разным популяциям, отличающихся половой принадлежностью или имеющих разный пищевой опыт [1, 2]. В то же время у рыб наблюдаются выраженные индивидуальные отклонения вкусовых ответов и их зависимость от некоторых внешних факторов [1, 3]. В задачи настоящей работы входило сравнить вкусовые предпочтения и вкусовое поведение двух разных морфобиологических форм трехиглой колюшки Gasterosteus асш1еа^ - 1еш1ш и ижЫгш. Впервые установлено высокое сходство вкусовых предпочтений и вкусового поведения у этих рыб, несмотря на их разный образ жизни -преимущественно пресноводный у формы 1ешгш и преимущественно морской у формы trachшrшs.
Эксперименты выполнены на половозрелых трехиглых колюшках - семи особях формы и~а-Аш1ш (средняя длина 6.5 см), отловленных в устье небольшого ручья во время нерестовой миграции из моря, и девяти особях формы 1еш1ш (средняя длина 6.0 см), отловленных в изолированном от моря пресноводном карьере. Колюшки формы имели в среднем по 22-23 боковые пластины и четко выраженный киль на хвостовом стебле; у колюшек формы 1еш1ш киль отсутствовал и имелось лишь 3-5 боковых пластин в передней части туловища. Оба места отлова располагаются вблизи Беломорской биологической станции Московского государственного университета (Кандалакшский залив Белого моря). После доставки на станцию рыб помещали в общие аквариумы с пресной водой, а спустя 7 дней размещали по одиночке в небольших аквариумах (4 л).
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Температура воды во время проведения экспериментов была 11-13°С. Частичную замену воды производили каждые 2 дня. Рыб кормили до насыщения мотылем один раз в день после завершения экспериментов.
В первые 1-2 дня рыб приучали схватывать подаваемые поштучно гранулы, изготовленные из агар-агарового геля (2%), содержащего водный экстракт мотыля (175 г/л) и краситель (Ponceau 4R, 5 мкМ). Во время опытов использовали гранулы, содержащие одно из классических вкусовых веществ (лимонная кислота, 5%; хлорид натрия, 10%; хлорид кальция, 10%; сахароза, 10%) или одну из свободных аминокислот (21 аминокислота, Z-изомеры, 0.1-0.001 М). В каждой серии опытов использовали также контрольные гранулы, которые не содержали каких-либо вкусовых веществ, кроме красителя. В ходе опыта регистрировали: была ли съедена или отвергнута внесенная гранула, сколько повторных схватываний совершала рыба и как долго она удерживала гранулу во рту после первого схватывания и суммарно во время всех схватываний. Гранулы с разными вкусовыми раздражителями подавали в случайной последовательности. Отвергнутую или не схваченную рыбой гранулу сразу после окончания опыта из аквариума удаляли. Детальное изложение процедуры проведения опытов, приготовления геля и условий его хранения, а также вычисления индекса вкусовой привлекательности изложено ранее [2, 4].
Всего выполнено 4320 опытов, из них 1890 с колюшками формы trachurus и 2430 с колюшками формы leiurus. Достоверность различий по отношению к контролю оценивали с помощью критерия х2 (потребление гранул) и ¿-критерия Стьюден-та (продолжительность удержания и число актов схватывания гранулы). Вычисляли также непараметрический коэффициент корреляции Спирмена (rs).
Среди классических вкусовых раздражителей наиболее высокую эффективность для колюшки имеет лимонная кислота. Потребление гранул с
712
КАСУМЯН, МИХАЙЛОВА
Потребление гранул, % 70 г
***
60 ■* (a) 50 40 30 20 10 0
1 2 3 4 5 Индекс вкусовой привлекательности, %
100 г i—
_| (б)
50' '
0
-50 -100
UL
3 4
Рис. 1. Потребление гранул с классическими вкусовыми веществами (а) и индекс вкусовой привлекательности этих веществ (б) у трехиглой колюшки двух разных морфобиологических форм. Темные столбцы - колюшки формы &асИигш, светлые столбцы - колюшки формы !ешгш. 1 - лимонная кислота (5%), 2 - сахароза (10%), 3 - хлористый натрий (10%), 4 - хлористый кальций (10%), 5 - контроль. Одна, две и три звездочки - достоверность отличий от контроля соответственнор < 0.05, 0.01, 0.001.
лимонной кислотой у колюшки формы ^асИигив достигает 62.9%, у формы 1ешгив - 40.0%, что значительно выше потребления контрольных гранул (10.0 и 1.1% соответственно). Сахароза является индифферентным вкусовым раздражителем для колюшек обеих форм, включение ее в состав гранул не приводит к статистически значимым изменениям уровня потребления рыбами. Хлористый кальций и хлористый натрий достоверно снижают потребление гранул у колюшки формы ^асИигив, но не вызывают заметных изменений в потреблении гранул у колюшки формы 1ешгив (рис. 1).
Ни одна из 21 аминокислот, подвергшихся тестированию, не оказывает детеррентное действие. Большинство из них обладает индифферентными вкусовыми свойствами - 18 у колюшки формы ^асИигив и 17 у колюшки формы 1ешгив. Цистеин, глутаминовая и аспарагиновая кислоты вызывают достоверное повышение потребления гранул у колюшек обеих форм, еще одна аминокислота - глутамин обладает таким действием только для колюшки формы 1ешгш (табл. 1).
У рыб обеих форм сходным образом выглядит и собственно вкусовой поведенческий ответ на гранулы с классическими вкусовыми веществами и свободными аминокислотами. Для колюшки ха-
рактерны многократные отвергания и повторные схватывания гранул, в том числе и контрольных, прежде чем гранула будет проглочена или окончательно отвергнута рыбой. Наибольшее число повторных схватываний происходило в опытах, в которых использовались гранулы, содержащие привлекательные для рыб вещества. Например, гранулы с лимонной кислотой колюшки формы trachurus повторно схватывают в среднем 5 раз в течение опыта, а колюшки формы leiurus - 6 раз. В опытах с аминокислотами этот параметр варьирует от 1.9 и 1.6 до 5.0 и 4.8 у колюшек формы trachurus и leiurus соответственно и коррелирует с потреблением гранул - rS = 0.90 (p < 0.001) и rS = = 0.80 (p < 0.001) соответственно.
Широко, но в близких пределах варьирует и другой показатель вкусового ответа рыб - продолжительность удержания гранулы. В опытах с аминокислотами гранула при первом схватывании удерживается колюшками формы trachurus от 1.3 до 3.9 с, а колюшками формы leiurus - от 1.5 до 5.9 с. Суммарная продолжительность удержания гранулы в опытах варьирует соответственно от 2.4 до 14.3 с и от 2.2 до 10.7 с. Оба эти показателя тесно связаны с вкусовой привлекательностью гранул: у колюшки формы trachurus коэффициент корреляции продолжительности удержания гранулы при первом схватывании и суммарной продолжительности удержания гранулы с потреблением гранул равен 0.90 (p < 0.001) и 0.95 (p < < 0.001) соответственно, а у колюшки формы leiurus 0.91 (p < 0.001) и 0.90 (p < 0.001) соответственно.
Полученные результаты показывают, что вкусовые предпочтения двух разных форм трехиглой колюшки, trachurus и leiurus, очень близки. Наиболее привлекательный вкус для них имеет лимонная кислота, практически полностью совпадает и отношение к вкусу аминокислот - большинство из них обладают инертным вкусом для колюшки и лишь к некоторым из аминокислот рыбы проявляют вкусовое предпочтение. Положительный коэффициент корреляции между аминокислотными спектрами трехиглой колюшки форм trachurus и leiurus невысокий, rS = 0.60 (p < 0.01), что, возможно, вызвано тем, что гранулы со многими из аминокислот рыбами полностью отвергались (14 аминокислот у формы trachurus и 12 у формы leiurus). Отсутствие детеррентных аминокислот, большое число индифферентных и узкий спектр аминокислот c положительным действием - еще одна общая особенность вкусовой рецепции для сравниваемых форм трехиглой колюшки.
Отношения к вкусу некоторых из использованных в работе веществ у трехиглой колюшки и других ранее исследованных видов рыб совпадают. Например, лимонная кислота привлекательна по вкусу также для карпа Cyprinus carpió, арк-
СРАВНЕНИЕ ВКУСОВОЙ РЕЦЕПЦИИ
713
Таблица 1. Потребление агар-агаровых гранул, содержащих свободные аминокислоты, трехиглой колюшкой формы trachurus и leiurus
Аминокислота Концентрация, М Потребление гранул, %
форма trachurus форма leiurus
Цистеин 0.1 82.9 ± 4.5*** 54.4 ± 5.3***
Глутамин 0.1 2.9 ± 2.0 17.8 ± 4.1***
Валин 0.1 2.9 ± 2.0 0
Треонин 0.1 2.9 ± 2.0 0
Аргинин 0.1 0 0
Пролин 0.1 0 0
Аланин 0.1 0 1.1 ± 1.1
Серин 0.1 0 0
Аспарагин 0.1 0 1.1 ± 1.1
Фенилаланин 0.1 0 0
Метионин 0.1 0 2.2 ± 1.6
Гистидин 0.1 0 0
Норвалин 0.1 0 0
Лизин 0.1 0 1.1 ± 1.1
Глицин 0.1 0 0
Глутамино- 0.01 41.4 ± 5.9*** 34.4 ± 5.0***
вая кислота
Аспарагино- 0.01 40.0 ± 5.9*** 38.9 ± 5.2***
вая кислота
Изолейцин 0.01 1.4 ± 1.4 4.4 ± 2.2
Лейцин 0.01 0 0
Триптофан 0.01 0 0
Тирозин 0.001 0 0
Контроль - 0 2.2 ± 1.6
*** Достоверность отличий от контроляp < 0.001.
тического гольца Salvelinus alpinus erythrinus, линя Tinca tinca, кумжи Salmo trutta, гуппи Poecilia reticulata, девятииглой колюшки Pungitius pungitius. Многие из этих рыб проявляют, как и трехиглая колюшка, вкусовое предпочтение к цистеину, ас-парагиновой и глутаминовой кислотам [1-10]. Однако отношение трехиглой колюшки и других изученных рыб к вкусу большинства веществ -
свободных аминокислот и классических вкусовых веществ - различается. Не совпадает у них широта и состав вкусовых спектров и соотношение в них позитивных, негативных и индифферентных веществ. Так, у многих рыб, в отличие от трехиглой колюшки, найдены детеррентные аминокислоты, доля которых может быть значительной. У кеты, девятииглой колюшки и некоторых других рыб число привлекательн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.