ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 86, № 5, с. 600-619
УДК 598.414
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭТОЛОГИЯ ЛЕБЕДЕЙ (CYGNUS, ANSERIFORMES) МИРОВОЙ ФАУНЫ. 1. МОТОРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ ПОВЕДЕНИЯ
© 2007 г. Е. Н. Панов1, Е. Ю. Павлова2
1Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия 2Московский зоопарк, Москва 123242, Россия e-mail: panoven@mail.ru Поступила в редакцию 12.12.2005 г.
Степень филогенетической близости 6 видов лебедей мировой фауны варьирует в широком диапазоне. Для уточнения таксономического статуса и филогенетических связей лебедей в течение четырех весенних сезонов (март-июнь) 2002-2005 гг. на прудах Московского зоопарка и на озере в питомнике зоопарка под Волоколамском проводили инвентаризацию оптических и вокальных сигналов всех представителей этой группы гусеобразных, фиксируя наблюдения на видеопленку. Показано, что лебеди Голарктики отличаются в этологическом плане от близких к ним гусей. Наиболее существенные различия касаются конфигурации поз из арсенала агонистического поведения. Межвидовые сопоставления позволяют предположить, что южноамериканский черношейный лебедь представляет собой форму, эволюционно далекую от лебедей и лишь конвергентно сходную с ними. Среди лебедей Старого Света и Северной Америки явно особняком (как друг от друга, так и от прочих видов) стоят черный лебедь и шипун, обладающие лишь поверхностным сходством по этологическим признакам. В компактной группе "северных" лебедей кликун и тундровый лебедь по характеру моторики и вокализации гораздо ближе друг к другу, чем каждый из них по отношению к трубачу. Таким образом, можно без колебаний утверждать, что кликун и трубач представляют собой самостоятельные виды, а не подвиды C. c. cygnus и C. c. buccinator, как полагают многие систематики.
Внутри обширного отряда Гусеобразных лебеди выглядят на первый взгляд весьма компактной группой, что дает основание большинству систематиков рассматривать все шесть видов мировой фауны в составе единого рода Cygnus. При этом, однако, неоднократно указывали на то обстоятельство, что между отдельными представителями группы имеются существенные морфобиоло-гические различия. Так, Джонсгард (Johnsgard, 1965) выделяет в ней два подрода (Cygnus s. str. и Olor). Важно подчеркнуть, что эти два подразделения явно не равноценны по таксономической структуре. Подрод Cygnus включает в себя три резко дифференцированных вида, автохтонные ареалы которых существенно разнесены в пространстве. Это черношейный лебедь, C. melano-coryphus (Южная Америка), черный лебедь, C. atra-tus (Австралия), и шипун, C. olor (южная половина Евразии) (рис. 1.Б). Степень морфобиологических различий между этими видами такова, что первые два вида некоторые исследователи выделяли в монотипические роды (Sthenelides melanocory-phus; Chenopsis atratus - см. например, Hoyo et al., 1992).
Второй подрод (Olor) также объединяет три вида, которые, в отличие от вышеназванных, имеют гораздо более тесные генеалогические связи. Тундровый (или малый) лебедь, C. columbi-anus, имеющий кругополярный ареал, на севере
Евразии местами симпатричен с лебедем кликуном, C. cygnus. В Северной Америке не исключено локальное совместное обитание тундрового лебедя с лебедем трубачом, C. buccinator (рис. 1А). Такой характер распространения свидетельствует о том, что процесс географического видообразования закончился в этой группе сравнительно недавно. И действительно, степень морфобиологи-ческой дифференциации этих трех форм значительно ниже той, которая обнаруживается при сопоставлении лебедей черношейного, черного и шипуна. Отсюда тенденция таксономистов понижать статус кликуна, трубача и тундрового лебедя до подвидового. Например, с точки зрения Джонсгарда (Johnsgard, 1965), первые два из них представляют собой не более чем географические расы единого вида С. cygnus.
Таким образом, степень филогенетической близости между разными видами лебедей варьирует в очень широком диапазоне. На одном его полюсе мы находим сравнительно молодые виды, диверги-ровавшие, вероятно, на протяжении плейстоцена (Курочкин, 1985). Другой полюс представлен древними видами, характер распространения и высокая степень дифференциации которых позволяют предполагать их полифилетическое происхождение (С. melanocoryphus, с одной стороны, и два других представителя подрода Cygnus -с другой).
Рис. 1. Ареалы лебедей: А - "северных" лебедей - малого (тундрового), кликуна и трубача; Б - черношейного лебедя, черного лебедя и шипуна. Автохтонный ареал шипуна показан более темной заливкой, а европейские ареалы, возникшие благодаря вторичному расселению и акклиматизации вида, - более светлой.
Подобная гетерогенность группы наводит на мысль, что статус ее может быть значительно выше родового. В частности, Бутурлин (1935) рассматривает лебедей в ранге подсемейства Cygni-пае (точка зрения, принятая в настоящей работе). Более того, по словам этого автора, лебеди больше отличаются от всех прочих таксонов гусеобразных, чем те между собой. Поэтому, продолжает Бутурлин, "...в сущности без большой ки их можно было бы выделить в особое семейство (курсив наш)". Уточнить таксономический статус этой группы может помочь применение современного сравнительно-этологическо-го анализа (в дополнение к данным морфологии, палеонтологии и молекулярной систематики).
Помимо этой задачи в данной работе будет сделана попытка проследить ход эволюции сигнального поведения лебедей.
Водоплавающие птицы семейства Утиных были излюбленным объектом основателей классической этологии (см. например, Heinroth, 1911; Lorenz, 1941, 1951-1953). Их исследования определили устойчивый интерес зоологов к этой группе и задали методы описания и трактовки поведения на многие годы вперед. Описания поведения лебедей можно найти в крупных сводках по птицам (Cramp, 1980), в обобщающих классических трудах (Jonsgard, 1965; Scott and Wildfowl Trust, 1972), а также в статьях, посвященных отдельным видам (Evans, 1977; Limpert, Earnst, 1994). Во всех
Таблица 1. Коллекция лебедей Московского зоопарка по материалам ежегодных информационных отчетов за 2001-2003 гг.
Вид Самцы Самки Пол не определен Всего Годы
C. melanocoryphus 3 3 1 7 2003
2 2 1 5 2002
3 2 0 5 2001
C. atratus 2 3 6 11 2003
2 3 5 10 2002
2 3 4 9 2001
C. olor 7 3 0 10 2003
6 3 2 11 2002
4 5 6 15 2001
C. cygnus 1 1 2 4 2003
0 1 2 3 2002
0 1 0 1 2001
C. columbianus 2 3 5 10 2003
bewickii* 2 3 4 9 2002
3 3 4 10 2001
C. buccinator 2 1 6 9 2003
2 2 6 10 2002
3 2 2 7 2001
* На пруду новой территории много лет живет лебедь, соответствующий по фенотипу североамериканской форме C. с. columbianus. Эта птица не числится в компьютерной базе данных ISIS.
этих работах поведение представлено в виде перечня демонстраций, поз и звуков, которым придается вполне конкретное функциональное значение (агрессивное, половое и т.д.).
Необходимость отказа от такого подхода была провозглашена еще в 70-х гг. прошлого века, но в области сравнительной этологии новые подходы применяются пока лишь немногими исследователями. На смену традиционному описанию сегодня должно придти исследование целостных систем видоспецифического поведения. Мы полагаем, что потребность в новых методах инвентаризации репертуаров сигнального поведения и классификации их элементов диктует необходимость выработки принципиально новых взглядов на структуру индивидуального поведения. Традиционное резкое его подразделение на повседневную активность, обеспечивающую само существование особи (например, комфортное поведение), процессы репродукции (например, гнездострои-тельное поведение) и сигнальное поведение, регулирующее процессы коммуникации, оказывается неадекватной основой классификации. Комфорт-
ная и гнездостроительная активность, как и многие другие формы поведенческого самообеспечения индивида, в действительности являются важными составными частями сигнального и коммуникативного поведения. Они должны рассматриваться в сравнительной этологии наравне с "демонстрациями" и другими категориями коммуникативных сигналов. Иными словами, основой межвидовых сопоставлений должны служить описания, отражающие целостную сетевую структуру индивидуального поведения, а не просто перечни поз и звуков (Панов, 2005). Описания поведения лебедей на основе такого подхода на сегодняшний день не существует.
В коллекции Московского зоопарка до последнего времени были представлены все шесть видов лебедей мировой фауны. Это побудило авторов использовать эту уникальную возможность для сравнительного этологического исследования этой группы Гусеобразных с целью уточнения филогенетических связей между ее членами. Следует отметить, что таксономические исследования, направленные на выяснения таксономического статуса форм, входят в число основных исследовательских задач, перечисленных во Всемирной стратегии охраны животных зоопарками (1993). Зоопарки традиционно служат ценной и перспективной базой этологических работ, поскольку предоставляют возможности для исследований, которые не всегда могут быть проведены в природе.
Данное сообщение, первое в серии запланированных публикаций, посвящено типологизации и сравнению моторных компонентов сигнального поведения лебедей.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В течение четырех весенних сезонов (март-июнь) 2002-2005 гг. наблюдали за 6 видами лебедей, содержащихся на прудах Московского зоопарка и на озере в питомнике зоопарка в Волоколамском р-не. Кроме того, наблюдения за кликунами были проведены в предгнездовой сезон на водоемах заповедника Аскания-Нова (31 марта-7 апреля 2005 г.). На Большом пруду (площадью 1.936 га) старой территории зоопарка в разные годы наблюдений находились птицы следующих видов: черношейный лебедь (в отделенном от пруда авиарии), черный лебедь, шипун, кликун, трубач и гибрид кликуна и шипуна (1 особь). На пруду новой территории (площадью 0.827 га) в разные годы наблюдений содержались черношейный лебедь, тундровый лебедь и кликун (табл. 1). В зоо-питомнике на небольшом исусственно созданном озере объектом исследований послужили малые лебеди (С. со1итЫапш bewickii) и шипуны. Среди находящихся
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.