ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 86, № 6, с. 709-738
УДК 598.414
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭТОЛОГИЯ ЛЕБЕДЕЙ (CYGNUS, ANSERIFORMES) МИРОВОЙ ФАУНЫ. 2. АКУСТИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ ПОВЕДЕНИЯ
© 2007 г. Е. Н. Панов1, Е. Ю. Павлова2
1Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия 2Московский зоопарк, Москва 123242, Россия e-mail: panoven@mail.ru Поступила в редакцию 12.12.2006 г.
В сравнительном плане изучены особенности акустического поведения всех 6 видов лебедей мировой фауны. Межвидовые различия в вокализации изученных видов далеко не ограничиваются несходством звуковых репертуаров как таковых. Видоспецифические акустические системы заметно различаются также по общему разнообразию, степени структурной сложности звуков и по характеру использования в коммуникативном процессе сигналов разного уровня структурной сложности. Обнаружены различия в возможностях особей разных видов использовать элементы низших иерархических уровней для построения конструкций высоких уровней интеграции. Эти межвидовые различия интерпретированы как неравноценность способностей к импровизации, которая у птиц служит важным механизмом максимизации разнообразия акустической продукции. В наибольшей степени свобода комбинирования на основе базовых звуков присуща кликуну с его наиболее богатой вокализацией, в наименьшей - шипуну. Соответственно, тип организации вокального репертуара кликуна назван подвижным, а шипуна - ригидным. Наибольшую коммуникативную нагрузку несут сложно структурированные звуки, объединенные в серии и ансамбли. Они присутствуют в реперту-арах лишь у трех видов северных лебедей (кликун, тундровый лебедь, трубач), где сопровождают интенсивные социальные взаимодействия, обеспечивающие консолидацию пары и охрану ее гнездовой территории. У этих видов и черного лебедя серии воспроизводятся также в ходе копуляции, знаменуя окончание телесного контакта партнеров. Показано, что дивергенция поведенческих характеристик (и акустики в том числе) далеко не равнозначна дивергенции морфологического облика видов. По особенностям вокализации наиболее близки друг другу кликун и тундровый лебедь. От них заметно отличается трубач, который бесспорно представляет собой самостоятельный, четко отграниченный вид.
Внутри обширного отряда гусеобразных лебеди выглядят на первый взгляд весьма компактной группой, что дает основание большинству систематиков рассматривать все шесть видов мировой фауны в составе единого рода Cygnus. При этом, однако, морфо-биологический облик и особенности поведения разных видов указывают на то, что степень их филогенетической близости варьирует в широком диапазоне. На одном полюсе мы находим сравнительно молодые виды "северных лебедей", дивергировавшие, вероятно, на протяжении плейстоцена (Курочкин, 1985). Это кликун, Cygnus cygnus, тундровый лебедь, C. columbianus, и трубач, C. buccinator. Другой полюс представлен древними видами, характер географического распространения и высокая степень дифференциации которых позволяет предполагать даже по-лифилетическое их происхождение. Мы допускаем мысль, что южноамериканский черношейный лебедь, С. melanocoryphus, может иметь лишь конвергентное сходство с двумя видами Старого Света: черным лебедем, C. atratus (Австралия), и шипуном, C. olor (южная часть Евразии). Более подробно взгляды разных исследователей на си-
стематику лебедей изложены в нашем предыдущем сообщении (Панов, Павлова, 2007).
К лебедям принято относить также монотипический род Coscoroba (южноамериканский вид C. coscoroba). По мнению Бутурлина (1935), это "настоящая утка во всех отношениях". Это суждение кажется весьма справедливым, в том числе и с учетом данных по вокализации данного вида. Поэтому далее мы рассматриваем в составе подсемейства Cygninae 6 видов лебедей, перечисленных выше.
Уточнить таксономическую структуру этой группы может помочь применение современного сравнительно-этологического анализа (в дополнение к данным морфологии, палеонтологии и молекулярной систематики). Описания поведения лебедей можно найти в крупных сводках по птицам (Cramp, 1980), в обобщающих классических трудах (Johnsgard, 1965; Scott and Wildfowl Trust, 1972), а также в статьях, посвященных отдельным видам. К сожалению, данные по акустическому поведению лебедей, приведенные в этих работах,
чрезвычайно скудны, а продуктивные сопоставления вообще отсутствуют.
Данное сообщение, второе в серии запланированных публикаций, посвящено типологизации и сравнению акустических компонентов сигнального поведения всех 6 видов лебедей мировой фауны.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В течение четырех весенних сезонов (март-июнь) 2002-2005 гг. наблюдали за лебедями, содержащимися на прудах Московского зоопарка (все 6 видов мировой фауны и гибрид кликуна и шипуна). В зоопитомнике Московского зоопарка близ пос. Сычево (Московская обл., Волоколамский р-н) на небольшом исусственно созданном озере объектом исследований послужили малые лебеди (C. columbianus bewickii) и шипуны, условия содержания которых здесь близки к естественным. То же можно сказать о кликунах, постоянно живущих на водоемах заповедника Аска-ния-Нова, где мы собирали материал с 31 марта по 7 апреля 2005 г. Под наблюдением в разное время находились птицы различного возраста (от птенцов предыдущего года рождения до особей в возрасте до 20-22 лет). Среди лебедей каждого данного вида всегда присутствовала по крайней мере одна размножающаяся или сформировавшаяся пара.
В период исследований большинство птиц не были помечены индивидуально, поэтому работа выполнена в основном на анонимном материале. Однако для каждого вида записи получены не менее чем от двух разных особей. Для проведения дальнейших наблюдений на прудах зоопарка было проведено мечение лебедей номерными кольцами, а тундровые лебеди в зоопитомнике были помечены шейными ошейниками зимой 20042005 гг.
С помощью видеокамер Sony CCD-TR570E и CCD-TR3400E фиксировали все формы двигательной и акустической активности, уделяя специальное внимание социальным взаимодействиям, в особенности - брачному поведению. Наблюдения проводили в разное время дня в период с 8-30 до 19-00, выделяя "фокальную" птицу, "фокальные" пары или группы птиц. Переход с одного "фокального" объекта на другой был обусловлен сменой форм активности наблюдаемых птиц.
Звуковые сигналы переписывали на магнитную пленку с видеозаписей, что позволяло, в частности, визуально контролировать принадлежность конкретного вокального сигнала определенной особи. Этот прием позволяет идентифицировать звуки, подающиеся птицами во время дуэтов. Всего обработано 33 видеокассеты (общая продолжительность записей 49.5 ч). Часть фонограмм получена с применением портатив-
ных магнитофонов Sony TCM-30V и Sony BM-21. Анализ звуковых сигналов проведен с применением компьютерной программы визуализации звука SpectraLab.
Более подробные сведения о количестве особей, находившихся под наблюдением, и о деталях коллектирования данных приведены в Сообщении 1 (Панов, Павлова, 2007).
Поскольку в большинстве случаев распределение длительностей сигналов в выборках значительно отличалось от нормального, для характеристики вариационных рядов мы использовали значения медианы (Me).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Вокализация каждого изученного вида складывается из сигналов разной степени структурной сложности. Чтобы представить себе видоспе-цифическую вокализацию не в качестве некой суммы акустических сигналов, но как системное образование со своей внутренней логикой, мы попытались построить классификацию звуков, общую для всех видов лебедей. В противном случае задача содержательного сопоставления акустических репертуаров разных видов не могла бы быть решена. Дело в том, что эти репертуары зачастую оказываются весьма несходными, и не только по частотно-временным характеристикам звуков как таковых. Принципиальные межвидовые различия обнаружены также в общей картине организации звуковых рядов. Исходя из сказанного, мы начнем не с сопоставления каталогов видоспе-цифических репертуаров, а с последовательного сравнения их компонент, относящихся к той или иной из выделенных нами структурных категорий.
Приведем перечень этих категорий, ранжированных по степени возрастания их структурной сложности:
1. Базовые элементы вокализации. Это короткие звуки с устойчивой спектральной структурой. В случае их вариативности (свойственной лишь части видов) бывают затронуты преимущественно временные характеристики сигнала, в основном - его общая продолжительность. Мы называем эти сигналы базовыми на следующем основании. Несколько упрощая картину, можно сказать, что у каждого вида все разнообразие вокализации базируется, по сути дела, на двух простых операциях: на удлинении такого рода сигналов либо на объединении их в конструкции разного уровня сложности. Обе эти операции могут функционировать параллельно.
К числу базовых элементов мы относим два типа звуков: простые, сохраняющие от начала и до конца единство спектральной структуры; и составные, в которых фрагменты разной акустиче-
я
1-ч М
ей Н
о н о
се &
¿1
§ £
Длительность, с
Рис. 1. Простые тоновые сигналы лебедей с гармоническим спектром заполнения. Буквами с нижним индексом показаны варианты сигналов, изображенных в верхнем ряду.
е
1
ской природы (например, тоновые и импульсные) соединяются встык, без интервала.
2. Компактные комбинации базовых элементов, основанные на дублировании простых сигналов, которые подаются в их стандартной либо модифицированной форме. Модификация может касаться длительности отдельных компонент, изменений в их спектральной структуре либо обоих этих параметров. Паузы между звуками сопоставимы с ними по длительности.
Особый случай компактных комбинаций представляют собой последовательности однотипных звуков, обозначаемые в качестве серий. К ним мы относим цепочки звуков, следующих с регулярными интервалами малой длительности. Особенность этих конструкций состоит в том, что слагающие их звуки чаще всего (хотя и не всегда) отличаются от простых сигналов не только по длительности и спектральному составу, но также по характеристикам частотной модуляции.
3.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.