научная статья по теме СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПИЩЕВОЙ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ (ONCORHYNCHUS SPP.) В БЕРИНГОВОМ МОРЕ В 2002–2006 ГГ Биология

Текст научной статьи на тему «СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПИЩЕВОЙ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ (ONCORHYNCHUS SPP.) В БЕРИНГОВОМ МОРЕ В 2002–2006 ГГ»

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2011, том 51, № 2, с. 218-230

УДК 597.553.2.574.622

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПИЩЕВОЙ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ (ONCORHYNCHUS SPP.) В БЕРИНГОВОМ МОРЕ В 2002-2006 гг. © 2011 г. А. В. Заволокин

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр — ТИНРО-центр, Владивосток

E-mail: zavolokin@tinro.ru Поступила в редакцию 19.03.2010 г.

По данным комплексных эпипелагических съёмок, выполненных в западной части Берингова моря, проведён сравнительный анализ пищевой обеспеченности тихоокеанских лососей (Oncorhynchus spp.) летом и осенью 2002—2006 гг. Использованы 9 косвенных показателей пищевой обеспеченности: избирательность питания, пищевое сходство, ширина пищевого спектра, суточный пищевой рацион, суточная ритмика питания, значение второстепенной пищи в рационе, темп роста рыб, обилие кормовой базы, обилие лососей. Выявлено, что летом 2003 г. и осенью 2006 г. наблюдалась более низкая по сравнению с остальными рассмотренными годами обеспеченность лососей пищей. Вместе с тем выраженная избирательность питания, преимущественное потребление небольшого числа пищевых объектов, низкая роль в рационе второстепенной пищи (копеподы и щетинкоче-люстные), слагающей основу планктона, свидетельствуют о значительных пищевых ресурсах и о достаточно высоком уровне пищевой обеспеченности тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря.

Ключевые слова: тихоокеанские лососи, кормовая база, обеспеченность пищей, избирательность питания, темп роста, рацион, ритмика питания.

В последние два десятилетия численность тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в северной части Тихого океана существенно возросла. В 2009 г. вылов этих рыб на российском Дальнем Востоке составил рекордную за время промысла величину — 542 тыс. т (Шунтов и др., 2010а). Основной причиной роста численности лососей большинство исследователей считают благоприятные условия для выживания молоди, а также интенсивное искусственное воспроизводство, особенно в Японии и США. Высокий уровень численности лососей наряду с данными о снижении размеров рыб, темпа их роста и увеличении возраста созревания привёл к возникновению взглядов о переполнении экологической ёмкости Северной Пацифики (Ishida et al., 1993; Welch, Morris, 1994; Bigler et al., 1996; Гриценко и др., 2000; Kaeriyama, 2003; Кловач, 2003). Другие работы свидетельствуют о значительных кормовых ресурсах и достаточной обеспеченности рыб пищей, в результате чего конкуренция за пищу не достигает уровня, при котором жёстко лимитируется численность (Шунтов, 2001; Дулепова и др., 2004; Шунтов, Темных, 2004; Чучукало, 2006; Найденко, 2007; Заволокин и др., 2007; Шунтов и др., 2010а, 2010б, 2010в, 2010г). Проблема пищевой обеспеченности как основного элемента экологической ёмкости имеет большое прикладное

значение при анализе динамики численности лососей, оценке их продукционных показателей, а также при наращивании искусственного воспроизводства лососей в России.

Под обеспеченностью рыб пищей обычно понимается степень удовлетворения их потребностей в кормовых организмах (Никольский, 1949; Карзинкин, 1952; Желтенкова, 1964; Методическое пособие ..., 1974). Она может определяться множеством особенностей как пищевых ресурсов, так и рыб. С одной стороны, обеспеченность пищей связана с количеством и качеством корма, а также его доступностью для потребителей. С другой стороны, она зависит от численности рыб и продолжительности их нагула. Существуют различные методы и подходы для определения пищевой обеспеченности рыб (Шорыгин, 1952; Никольский, 1953; Шульман, 1963; Решетников, Михайлов, 1988; Чучукало, Дулепова, 2002). Все их можно разделить на две группы: 1) количественная оценка разницы между потребной и реально доступной пищей, 2) сравнительный анализ косвенных показателей, характеризующих состояние популяций рыб и их кормовой базы.

В первом случае для суждения о пищевой обеспеченности рыб необходима информация о количестве корма, количестве всех потребителей этого корма и их рационам. На практике определение

этих показателей сопряжено со значительными трудностями, связанными, во-первых, с большой ресурсоёмкостью такой работы и, во-вторых, с несовершенством применяемых методик. Серьёзной проблемой при оценке обилия организмов является их недоучёт орудиями лова, причём для разных видов и отдельных размерных групп уловистость сетей различается. Для решения этой проблемы вводятся дифференцированные коэффициенты уловистости, компенсирующие недолов гидробионтов (Шунтов, 1986; Волков, 1996).

Большинство исследователей для определения обеспеченности рыб пищей используют косвенные показатели, отражающие состояние популяции рыб: изменения в численности, темпе роста, возрасте достижения половой зрелости, упитанности, жирности, изменчивости признаков, характере питания, особенностях нагула и другие. Кроме того, могут применяться показатели, характеризующие кормность водоёма, такие как динамика суммарного количества кормовых ресурсов, кормовой базы рыб, величины первичной продукции или биогенных элементов. Во избежание ошибочных заключений при анализе пищевой обеспеченности рыб следует одновременно использовать несколько характеристик, поскольку в некоторых случаях одни и те же изменения в рационах рыб (например, в ширине спектров пи-

219

тания) могут происходить и при богатой, и при бедной кормовой базе.

Целью настоящей работы является сравнительная оценка пищевой обеспеченности тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002—2006 гг. на основе косвенных показателей. Анализируется межгодовая изменчивость 9 характеристик обеспеченности лососей пищей: избирательности питания, пищевого сходства, ширины пищевого спектра, суточного пищевого рациона, суточной ритмики питания, значения второстепенной пищи в рационе, темпа роста рыб, обилия кормовой базы, обилия лососей.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Основу работы составили материалы комплексных эпипелагических съёмок в Беринговом море, проведённых ТИНРО-центром летом и осенью 2002—2006 гг. при реализации программы Беринговоморско-алеутской лососевой международной экспедиции (BASIS). Исследования проводили 02.09-09.10.2002, 17.07-24.08.2003, 23.09-25.10.2003, 26.09-23.10.2004, 22.0621.07.2005, 24.08-04.10.2006 гг. Съёмками была охвачена вся акватория в пределах исключительной экономической зоны России в Беринговом

с.ш.

65°

60°

55°

162° 168° 174° 180° 174°

в.д. з.д.

Рис. 1. Район проведения комплексных эпипелагических съёмок в российских водах Берингова моря и сбора проб чешуи анадырской кеты Опевгкупекш кв1а. ( }) — Анадырский лиман, (—) — граница исключительной экономической зоны России. "

Таблица 1. Объём материалов (число проб/число желудков) по питанию лососей (Onеorhynеhus spp.), собранных в западной части Берингова моря в 2002—2006 гг.

Период сбора (год, сезон)

Вид 2002 2003 2004 2005 2006

осень лето осень осень лето осень

Горбуша 23/240 25/117 40/431 50/629 126/807 48/748

Кета 112/779 210/1709 133/905 129/1035 225/888 179/1753

Нерка 81/464 95/508 111/624 107/774 117/395 127/937

Чавыча 18/54 79/275 55/183 64/229 64/152 49/176

Кижуч 19/67 7/7 26/103 22/79 - 27/192

море, за исключением прибрежной 12-мильной зоны (рис. 1).

Для оценки пищевых предпочтений, пищевого сходства, ширины пищевых спектров и прочих трофических характеристик использованы уже опубликованные данные по кормовой базе и питанию лососей (Ефимкин, 2003; Ефимкин и др., 2004; Волков и др., 2007а, 2007б; 2ато1окт й а1., 2007; Заволокин и др., 2007; Zavo1okin, 2009; Заво-локин, Глебов, 2009). Основное внимание было уделено Командорской и Алеутской котловинам как главным районам нагула тихоокеанских лососей в Беринговом море. Объём материала по питанию лососей представлен в табл. 1.

Темп роста кеты оценивали по чешуе. Рассчитывали средние межсклеритные расстояния в зоне прироста, отражающие рост рыб в течение последних нескольких месяцев. Препараты обрабатывали на компьютерно-оптической системе анализа изображений В^ошс. Измерения че-шуйных параметров выполняли по максимальному радиусу. Исследовали нагульную кету из траловых уловов в открытых водах в западной части Берингова моря (Командорская и Алеутская котловины) осенью 2002 и 2003 гг. и преднерестовую кету из уловов ставного невода в Анадырском лимане в 1962—2007 гг. Обработана чешуя кеты из Берингова моря: 1773 экз. в 2002 г. и 1366 экз. — в 2003 г. За весь период исследований обработаны 2930 экз. анадырской кеты (1640 экз. в возрасте 3+ и 1290 экз. — в возрасте 4+).

Индексы избирания (Е) рассчитывали по формуле Ивлева (1955) как отношение разности процентных значений данного компонента в пище

^) и в кормовой базе (р) к их сумме: E = -—— .

- + Р{

Величина этого индекса находится в пределах от —1 до +1. Отрицательная избирательность выражается значениями от —1 до 0, положительная — от 0 до +1.

Для сравнения спектров питания рыб использовали индекс пищевого сходства (ИПС) Шоры-гина (1952), который представляет собой сумму

минимальных долей (р) пищевых объектов (/) в рационе двух сравниваемых видов х и у: ИПС =

= 1 т^*;, Py).

Индексы рассчитывали только для совместно обитающих рыб. Для этого по каждой сравниваемой паре видов рыб отбирали те станции, на которых были пойманы оба вида.

В качестве характеристики ширины пищевого спектра использовали модифицированный показатель Симпсона, приведённый в сводке Песенко

(1982): й = 1/х Ял , где й — ширина пищевого

спектра рыбы, q — доля /-того вида пищи в рационе рыбы. Этот показатель учитывает не только число входящих в пищевой спектр видов, но и их роль в рационе. Это позволяет снизить влияние редких и малозначимых в питании объектов на показатель ширины ниши. Поскольку видовое определение кальмаров в составе пищевого комка проводили не во все годы, их не учитывали при расчёте ширины пищевого спектра.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Среди тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря летом и осенью абсолютно доминируют горбуша Onеorhynеhusgorbusеha, кета О. кв1а и нерка О. тгка. В 2002—2006 гг. их доля составляла более 90% обще

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком