ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 1, с. 72-77
УДК 577.3
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОТЕНЦИАЛОВ ДЕЙСТВИЯ У ЖИВОТНЫХ И ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
© 2008 г. 1С. С. Пятыгин
Нижегородский государственный университет им. НИ. Лобачевского 603950 Нижний Новгород, просп. Гагарина, 23 e-mail: pyatygin@bio.unn.ru Поступила в редакцию 11.07.2007 г.
С современных позиций дана сравнительная характеристика потенциалов действия у животных и высших растений. Основное внимание уделено различиям в параметрах, механизмах генерации и функциональном значении распространяющихся электрических сигналов.
Потенциал действия (ПД) - универсальный электрический дистанционный сигнал, обеспечивающий функциональную интеграцию сложных многоклеточных организмов, в число которых входят животные и высшие растения (Куффлер, Николс, 1979; Опритов и др., 1991; Полевой, 2001; Смит, 2005; Пятыгин, 2007). Между тем, если история открытия и изучения ПД у животных насчитывает не менее двух столетий, то у высших растений ПД как явление получил известность сравнительно недавно, менее века назад, благодаря прежде всего трудам выдающегося индийского естествоиспытателя Jagadis Chandra Bose (Джагадис Чандра Бозе - Shepherd, 1999). Его исследования были выполнены на представителе высших растений с двигательными реакциями - Mimosa púdica L., которую нередко с учетом ее выдающихся электрофизиологических особенностей называют "электромимозой". Позднее, во второй половине XX в., работы в этом направлении были продолжены и существенно расширены отечественными учеными И.И. Гу-наром, A.M. Синюхиным и другими исследователями на "обычных" высших растениях, у большинства представителей которых под влиянием самых разнообразных факторов были зарегистрированы распространяющиеся ПД (Гунар, Синюхин, 1962; Pickard, 1973; Zawadzki, 1984; Опритов и др., 1991; Пятыгин, 2003; Felle, Zimmermann, 2007; Fromm, Lautner, 2007).
Co временем неизбежно стал возникать вопрос о том, насколько близки по своим свойствам -внешним признакам, механизмам генерации, функциональному значению и др. - ПД у животных и высших растений. Ответить на него пытались многие исследователи (Pickard, 1973; Zawadzki, 1984; Опритов и др., 1991). По-видимому, наиболее полные ответы сегодня можно найти в монографии В.А. Опритова и соавт. (1991). Однако поскольку со времени издания этой книги прошло уже более 15 лет, она не учитывает как ряд
новых данных в этой области, так и некоторые современные тенденции и представления. Настоящий обзор ставит своей задачей восполнить этот пробел.
ПАРАМЕТРЫ ПОТЕНЦИАЛОВ ДЕЙСТВИЯ У ЖИВОТНЫХ И ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Господствующая точка зрения на параметры ПД у животных и высших растений следующая. Силовой параметр - амплитуда импульсов - как у животных, так и у растений при внутриклеточном измерении имеет примерно одну и ту же величину, от нескольких десятков до сотни милливольт (Опритов и др., 1991; Смит, 2005). При этом в клетках ряда высших растений при возбуждении, как и у животных, может возникать овершут, когда происходит переполяризация плазматической мембраны и мембранный потенциал (Em) приобретает знак "плюс". Это характерно прежде всего для клеток растений с двигательными функциями (табл. 1).
В то же время ПД у высших растений на 3-4 порядка медленнее, чем нервный импульс. Это означает, что их длительность, константа аккомодации порога возникновения и продолжительность рефрактерного периода на 3-4 порядка больше, а скорость распространения соответственно ниже (Zawadzki, 1984; Опритов и др., 1991). В частности, длительность рефрактерного периода при генерации холодоиндуцированных ПД в клетках стебля проростков тыквы Cucurbita pepo L. составляла от 5 до 12 мин (Ретивин и др., 1988), а при электрической стимуляции стебля подсолнечника Helianthus annuus L. - до 30 мин (Zawadzki et al., 1991). Для сравнения - рефрактерный период, сопровождающий генерацию ПД в нервах животных, имеет продолжительность всего несколько миллисекунд (Colding-Jorgensen, 1990).
Таблица 1. Величина Ет возбудимых клеток стебля высших растений в покое и при возбуждении
Растение Ткань Emв покое, мВ Em в максимуме ПД, мВ Амплитуда ПД, мВ Литературный источник
Мимоза Паренхима флоэмы -161±15 -158±13 -154.6 ± 11.1 -22 ± 15 +18.4 ± 8.1 139 ± 12 140 ± 12 Sibaoka, 1962 Синюхин, 1964 Samejima, Sibaoka, 1982
Паренхима протоксилемы -154±12 -152±10 -159.5 ± 13.1 -19 ± 13 +15.0 ± 3.2 141 ± 15 139 ± 10 Sibaoka, 1962 Синюхин, 1964 Samejima, Sibaoka, 1982
Тыква Паренхима флоэмы (изолированный пучок) -110±30 ~-30 ~70 Синюхин, 1964
Паренхима пучка (без дифференциации) -183 ± 10 -59 ± 11 92 ± 15 Собственные данные
Генерация ПД в клетках высших растений, как и у животных, происходит в соответствии с принципом "все или ничего", т.е. по достижении определенного порога возбуждения, а их распространение осуществляется при участии явления электротона, приводящего к последовательной самогенерации импульса в соседних покоящихся зонах (Опритов и др., 1991; Смит, 2005).
Чаще возникают одиночные ПД (Pyatygin et al., 1992; Krol et al., 2006; Felle, Zimmermann, 2007), реже - ритмики импульсов, причем обычно непродолжительные (Pyatygin et al., 1992; Stahlberg et al.,
2006). В частности, при постепенном локальном охлаждении стебля проростков тыквы Cucurbita pepo L. от 34 до 10°С число ритмически повторяющихся ПД в пределах серии было равно 5, причем они носили характер затухающих колебаний. Генерация первого ПД серии происходила при 26°С, пятого - при 13°С (Пятыгин, Опритов, 1990).
Заметим, что как принцип "все или ничего", так и явление электротона не способствуют проявлению зависимости параметров ПД от специфических особенностей раздражителя. Неслучайно до сих пор остается популярной точка зрения, что распространяющийся по растению ПД - это неспецифический электрический сигнал (Опритов и др., 1991; Пятыгин, 2007).
В то же время в литературе по электровозбудимости высших растений можно встретить пока единичные работы, авторы которых отмечают связь с природой внешнего стимула таких параметров ПД, как, например, их длительность в зоне возникновения (Krol et al., 2003; Felle, Zimmermann,
2007) и скорость распространения за пределами этой зоны (Волков, Хаак, 1995). К сожалению, эти результаты приводятся без должной интерпретации и, вероятно, нуждаются в дополнительной проверке.
В дополнительной проверке несомненно нуждается и сравнительно недавно обнаруженный у некоторых высших растений феномен ритмически
повторяющихся ультрабыстрых ПД, скорость распространения которых сопоставима со скоростью распространения нервных импульсов (Volkov et al., 2000; Mishra et al., 2001; Shvetsova et al., 2001). Биологическая целесообразность генерации ритмик таких ультрабыстрых ПД в высших растениях в отсутствие центральной нервной системы (как координирующего и декодирующего органа), на наш взгляд, полностью лишена смысла. Вероятнее всего, эти ультрабыстрые ПД - очередной артефакт.
Распространение ПД в стебле осуществляется по проводящим пучкам, которые по строению и кабельным свойствам отдаленно напоминают нервные проводники животных (Опритов и др., 1991; Fromm, Lautner, 2007). При этом до недавнего времени считали, что основную роль в проведении электрических импульсов возбуждения играют клетки пучковой паренхимы, имеющие высокий уровень электрической связи с помощью плазмо-десм (Опритов и др., 1991). Однако в последние годы все более популярной становится точка зрения о том, что значительная роль в проведении ПД по стеблю может принадлежать также ситовидным элементам флоэмы (Fromm, Lautner, 2007). Скорее всего, роль ситовидных элементов и пучковой паренхимы в распространении ПД у растений следует рассматривать в едином комплексе.
МЕХАНИЗМЫ ГЕНЕРАЦИИ
ПОТЕНЦИАЛОВ ДЕЙСТВИЯ У ЖИВОТНЫХ И ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
К началу 1990-х годов было известно, что в основе генерации ПД как у животных, так и у высших растений лежит возникновение пассивных ионных потоков через ионные каналы плазмалем-мы (Опритов и др., 1991; Смит, 2005). Некоторое расхождение касается главным образом состава участников - у животных деполяризующим является входящий поток ионов Na+ (Ohki, 1985; Смит, 2005), у высших растений - выходящий поток
74
пятыгин
ионов Cl- (Опритов и др., 1991; Felle, Zimmermann, 2007). Фазу реполяризации ПД в обоих случаях формирует выходящий поток ионов К+ (Ohki, 1985; Опритов и др., 1991; Смит, 2005; Felle, Zimmermann, 2007).
В то же время как важное принципиальное отличие механизма генерации ПД у высших растений от животных следует рассматривать его тесную связь с работой электрогенного Н+-насоса (Н+-АТФазы) плазматической мембраны (Пятыгин и др., 2005), которая стала привлекать внимание исследователей сравнительно недавно.
Удалось показать, что генерация ПД в клетках высших растений обусловлена возникновением не только пассивных трансмембранных потоков ряда ионов, но и переходным изменением в режиме работы насоса по типу "инактивация-активация" (Опритов и др., 2002; Воденеев и др., 2006). Судя по всему, благодаря именно непосредственному участию насоса в генерации ПД в клетках высших растений становится возможным сформировать не только одиночный полноценный импульс возбуждения, но и даже непродолжительную ритмику импульсов в условиях, когда нарушения ионного баланса из-за большой амплитуды и длительности ПД оказываются весьма велики (Опритов и др., 1991). В частности, с помощью насоса удается вытянуть Em клетки высшего растения по завершении возбуждения до исходного уровня (Опритов и др., 2002) и даже вызвать появление следового потенциала гиперполяризации (Ретивин и др., 1997).
Управление активностью протонного насоса во время генерации ПД в клетках высших растений обеспечивается главным образом при участии кальциевого сигнала (Воденеев и др., 2006). В свою очередь кратковременное закисление цитоплазмы клеток вследствие транзиторного изменения активности насоса приводит к возникновению рН сигнала, который наряду с кальциевым имеет важное регуляторное значение (Тарчевский, 2002; Felle, Zimmermann, 2007).
Напомним, что у животных натриевый нас
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.