ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2008, том 48, № 1, с. 5-17
УДК 597.554.3.575
СРАВНИТЕЛЬНАЯ КАРИОЛОГИЯ ВИДОВ РОДОВ MISGURNUS И COBITIS (COBITIDAE) БАССЕЙНА РЕКИ АМУР В СВЯЗИ С ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКИМИ ОТНОШЕНИЯМИ И ЭВОЛЮЦИЕЙ КАРИОТИПОВ
© 2008 г. В. П. Васильев*, Е. Д. Васильева**
*Институт проблем экологии и эволюции РАН - ИПЭЭ, Москва **Зоологический музей Московского государственного университета **E-mail: vas_katerina@mail.ru Поступила в редакцию 06.07.2006 г.
Впервые приводятся данные по кариотипам четырех видов вьюновых рыб (Cobitidae) бассейна Амура: Misgurnus nikolskyi (2n = 50 = 10m + 4 sm + 36sta, NF = 64), Cobitis lutheri (2n = 50 = 12m + 8sm + 30sta, NF = 70), C. choii (2n = 50 = 8m + 10sm + 8st + 24a, NF = 68) и C. melanoleuca (2n = 50 = 6m + 16sm + 28sta, NF = 72), числу хромосом у M. mohoity (2n = 50) и кариотипам C. melanoleuca из бассейна Дона, рек Малый и Большой Узень и Селенга. Эти данные обсуждаются в связи с проблемами таксономии изученных родов, а также эволюционными отношениями их кариотипов. На основе кариологиче-ских различий между популяциями C. melanoleuca из разных частей ареала описывается новый подвид C. melanoleuca gladkovi subsp. nov., обитающий в водах Европы.
Анализ современных публикаций по таксономии ихтиофауны России и распространению видов выывил существенные изменения в списке рыб бассейна Амура, представленном в единственной специальной фундаментальной региональной сводке Никольского (1956). Весьма существенные результаты были получены в таксономии вьюновых (семейство Cobitidae) (Васильева, 2005). Многолетние исследования щиповок рода Cobitis показали, что распространение приводимой ранее для вод Амура обыкновенной щиповки C. taenia Linnaeus, 1758 (Берг, 1949; Никольский, 1956) ограничено водами Европы (Васильев, 1985; Васильева, 1998, 1999, 2004). Тогда как в бассейне Амура были обнаружены 3 других вида: сибирская щиповка C. melanoleuca Nichols, 1925, щиповка Лютера C. lutheri Rendahl, 1935 и третий вид, первоначально описанный как C. lebedevi (Васильева, Васильев, 1985), но затем сведенный в синонимию щиповки Чоя C. choii Kim et Son, 1984 (Васильева, 1998, 2005). Некоторые авторы (Богуцкая, Насека, 2004; Новомодный, 2004; Novomodny et al., 2004) приводят для вод Амура еще один вид - китайскую щиповку C. sinensis Sauvage et Dabry de Thiersant, 1874, однако правильность диагностики отнесенных к данному виду особей вызывает серьезные сомнения.
Очень похожая ситуация была выявлена у вьюнов рода Misgurnus. На протяжении многих лет для бассейна Амура приводился один вид вьюнов - описанный из вод Китая M. anguillicaudatus (Cantor, 1842). Однако в результате проведенной ревизии (Васильева, 2001; Васильева и др., 2003) было показано, что здесь обитают 2 других вида
вьюнов: амурский вьюн M. mohoity (Dybowski, 1869) и описанный как новый для науки вид -вьюн Никольского M. nikolskyi Vasil'eva, 2001, который некоторые авторы (Шедько, Шедько, 2003; Богуцкая, Насека, 2004) посчитали младшим синонимом описанного из вод Кореи M. buphoensis Kim et Pak, 1995. В последние годы отмечается связанное со случайной интродукцией появление в водах Амура и двух китайских видов вьюнов: уже упоминавшегося китайского вьюна M. anguillicaudatus и вьюна Дабри Paramisgurnus dabryanus Guichenot, 18721 (Novomodnyy, 2002; Novomodny et al., 2004; Новомодный, 2004, 2005). Ситуация осложняется еще и тем, что под одним видовым названием M. anguillicaudatus в водах Китая на самом деле существуют 2 самостоятельных вида - диплоидный и тет-раплоидный (Yu et al., 1989).
1 Авторство А. Гишено оспаривается Богуцкой и Насекой (2004), которые полагают, что автором данного видового названия, как и названия рода Paramisgurnus, должен быть автор публикации - Dabry de Thiersant, поскольку "роль А. Гишено, по-видимому, заключалась лишь в том, что он этикетировал экземпляры в коллекции". Однако, руководствуясь формальным моментом - присутствием фамилии Гишено при названии нового таксона (с. 191) - с соблюдением ст. 50.1.1 Международного кодекса зоологической номенклатуры (2000) автором названий следует считать Guichenot in Dabry de Thiersant, 1872, как это обычно всегда и указывалось. При этом следует отметить, что Гишено нельзя считать простым лаборантом, поскольку он является автором и других названий, опубликованных в самостоятельных работах. В качестве еще одного контраргумента необходимо указать, что авторство Гишено выглядит более логичным, поскольку новый вид был назван в честь автора цитируемой публикации.
Таблица 1. Кариотипы изученных в настоящей работе видов и популяций вьюновых рыб родов Misgurnus и Cobitis
Вид Водоем 2п Формула кариотипа № п Число метафаз
М. т^Шу1 Бассейн Амура (2 локальности), бассейн Амурского зал. 50 10т + 4эт + 36э1а 64 11 39
М. токо^ Бассейн Амура (1 локальность) 50 - - 1 8
С. ЫЛеп Бассейн Амура (4 локальности), бассейн р. Раздольная 50 12т + Бэт + 30э1а 70 17 82
С. окоп Бассейн Амура (2 локальности) 50 8т + 10эт + + 24а 68 5 23
С. те1апо1ежа Бассейн Дона 50 8т + Шт + 24э1а 76 6 21
Реки Малый и Большой Узень 50 8т + Шт + 24э1а 76 5 32
р. Селенга 50 8т + 16эт + 26э1а 74 6 25
Бассейн Амура 50 6т + 16эт + 28э1а 72 10 44
Примечание. 2п - диплоидный набор хромосом; т - число мета-, эт - субмета-, - субтело- и а - акроцентрических хромосом; № - число хромосомных плеч; п - число экземпляров. Более подробно данные о локальностях приведены в тексте.
Таким образом, несмотря на определенный прогресс, достигнутый за последние годы в таксономии вьюновых рыб не только бассейна Амура, но и фауны России в целом и сопредельных стран, целый ряд вопросов, связанных с систематическим положением отдельных форм и популяций, распространением и внутривидовой структурой известных видов, до сих пор остаются нерешенными. А в случае ихтиофауны бассейна р. Амур возникает и еще одна проблема - таксономических отношений амурских рыб и относящихся к тем же таксономическим группам внешне сходных форм в прилежащих водных системах Китая и Японии. Совершенно очевидно, что все эти проблемы должны решаться не только с помощью традиционных морфологических исследований, но и с применением современных генетических методов: кариологического, биохимического и анализа ДНК. При этом следует подчеркнуть, что накопившиеся к настоящему времени данные позволяют считать, что в решение ряда проблем систематики вьюновых рыб сравнительная кариология может внести существенный, а в ряде случаев и решающий вклад (Васильев, 1985; Васильева, Васильев, 1998). Но, к сожалению, в ка-риологическом отношении вьюновые бассейна Амура (как и другие представители этой фауны) практически не изучены.
В настоящей работе впервые приведены данные по кариотипам четырех видов вьюновых бассейна Амура (Misgurnus т^^^, Cobitis Шкеп, С. choii и C. melanoleuca) и числу хромосом у M. mohoity, позволяющие авторам сделать определенные таксономические выводы, а также представить анализ эволюционных отношений кариотипов рыб изученных родов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В основу настоящей работы легли материалы по кариотипам 5 видов вьюновых рыб, собранные в 1996 г. в бассейнах оз. Ханка (бассейн Амура) и р. Раздольная (впадает в Амурский залив Японского моря) и в экспедициях 2004-2005 гг. в бассейне Амура. Кроме этого в работу включены
материалы по С. те1апо1ежа, собранные в 1986 г.
2
в Монголии (р. Селенга, бассейн оз. Байкал ); в 2003 г. - в Саратовской области в реках Малый и Большой Узень (впадают в систему бессточных озер в Казахстане); в 2004-2005 гг. - в реках бассейна Дона.
Общее число особей каждого вида, у которых изучены кариотипы, и общее число исследованных метафаз приведены в табл. 1 (от каждой особи проанализировано от 3 до 8 метафаз). Данные для М. nikolskyi получены из р. Комиссаровка в бассейне оз. Ханка (4 экз.), из притока Амура р. Куприяниха (6 экз.) и из протоки, соединяющей с Амурским заливом безымянное озеро на перешейке п-ова Песчаный по трассе на пос. Береговое (1 экз.); для М. mohoity - из ручья в районе пос. Богородское (бассейн Амура); С. lutheri - из р. Комиссаровка и из оз. Ханка (11 экз.), из бассейна р. Раздольная (2 экз.) и из притоков Амура -реки Куприяниха (2 экз.) и Зея (2 экз.); С. choii -из притоков р. Амур - Шилка (1 экз.), Тунгуска (4 экз.); С. те1апо1ежа - из р. Амур (10 экз.), из р. Селенга (6 экз.), рек Малый и Большой Узень (5 экз.) и из р. Дон и его притоков - Калитва и Сосна (6 экз.). У всех изученных видов, кроме
2 Кариограммы для этих щиповок были приготовлены в 1986 г., исходные фотографии метафаз не сохранились и поэтому не приводятся в настоящей работе.
M. mohoity, который был представлен одним самцом, выборки включали как самок, так и самцов. Для анализа кариотипов использовали метафазы клеток почек и предпочек. Для самца M. mohoity удалось получить данные только по мейотиче-ским хромосомам - метафазы первого мейотиче-ского деления.
Методика сбора материала и приготовления воздушно-высушенных препаратов хромосом описана ранее (Васильев, 1978; Vasil'ev et al., 1989). Классификация хромосом дана по Левану (Levan et al., 1964).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты изучения кариотипов представлены на рисунках 1-8 и в табл. 1.
Как указано выше, из 5 изученных в настоящей работе видов 4 представлены более чем одной локальностью, при этом сравнение всех кон-специфичных популяций из разных водоемов в пределах бассейна Амура не выявило каких-либо различий в их кариотипах. Вьюн Никольского M. nikolskyi (рис. 1а, 16) из бассейна оз. Ханка и Амура характеризуется одинаковым кариотипом (табл. 1), существенно отличающимся как по числу хромосом, так и по структуре кариотипа от ка-риотипа корейского вьюна M. bufoensis (табл. 2), что полностью исключает предположение (Шедько, Шедько, 2003; Богуцкая Насека, 2004) о конспецифичности эти двух вьюнов. Более того, согласно кариологическим данным, следует полагать, что описанный из вод Кореи M. bufoensis фи-летически наиболее близок к китайскому виду P. dabryanus, для которого также указывается ка-риотип из 48 хромосом (Zhao et al., 2002), характеризующийся, однако, большим числом дв
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.