ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 86, № 2, с. 154-162
УДК 594.124
СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ БИССУСНЫХ НИТЕЙ ТРЕХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА MYTILIDAE (BIVALVIA)
ИЗ ЯПОНСКОГО МОРЯ
© 2007 г. Е. Е. Вехова
Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: evechova@mail.ru Поступила в редакцию 25.04.2005 г.
Методами световой и сканирующей микроскопии исследовали морфологию биссусных нитей мидии Грея (Crenomytilus grayanus (Dunker 1853)), мидии блестящей (Mytilus coruscus Gould 1861) и модио-луса (Modiolus modiolus (Linnaeus 1758)) из донных биоценозов Японского моря. Биссусные нити моллюсков имеют сходный план строения, состоят из рифленой проксимальной части и относительно гладкой дистальной, заканчивающейся клейким прикрепительным диском. Установлены межвидовые различия в развитии морфологических структур отдельных частей биссусных нитей, ответственных за прочность прикрепления моллюска к субстрату. У мидии блестящей они толстые, короткие, с мощными дистальным и проксимальным участками и крупными клейкими дисками, армированными многочисленными продольными тяжами. У модиолуса нити длинные, со сравнительно слабо развитым проксимальным участком и небольшими продолговатыми дисками; у мидии Грея степень развития ряда показателей нити промежуточная. Различия обсуждаются с позиции морфофизиологических адаптаций видов к обитанию в разных биотопах прибрежной зоны моря.
Одним из ключевых условий успешного выживания двустворчатых моллюсков семейства Myti-lidae в прибрежной зоне моря является их способность прочно прикрепляться к субстрату посредством биссуса, называемого также биссусным аппаратом (Lee et al., 1990). Такой способ фиксации дает митилидам ряд преимуществ перед другими двустворчатыми моллюсками с иным способом прикрепления. Во-первых, биссус устроен таким образом, что удар волны о животное проходит более рассеянно и сглаженно, чем у прочно цементирующихся моллюсков. Во-вторых, бис-сусная адгезия обеспечивает перманентную фиксацию: при неблагоприятных условиях моллюск может откинуть старый биссус и, переместившись в более пригодное местообитание, образовать новый (Waite, 1983, 1997).
Морфология биссусного аппарата митилид описана в ряде работ (Brown, 1952; Pujol et al., 1970; Smeathers, Vincent, 1979; Price, 1983 и др.). Согласно Браун (Brown, 1952), у Mytilus edulis биссус состоит из корня, глубоко внедренного в основание ноги и обычно связанного посредством мышц-ретракторов с раковиной моллюска; членистого стебля, распространяющегося от корня наружу и охватываемого со всех сторон прикрепительными манжетками; биссусных нитей, отходящих от манжеток во множестве направлений и оканчивающихся на дистальных концах клейким прикрепительным диском (рис. 1). Именно биссусные нити, действуя как амортизатор, смягча-
ют неблагоприятное гидродинамическое воздействие среды. До настоящего времени их морфология методами электронной микроскопии изучена в основном для представителей рода Mytilus (Tamarin, Keller, 1972; Bairati, Vitellaro-Zuc-carello, 1974; Steel, 1991; Eckroat et al., 1993; Eck-roat, Steel, 1993), что ограничивает создание цельного представления о совокупности адаптивных черт организации разных видов двустворчатых моллюсков, лежащих в основе закономерностей их современного пространственного распределения. В связи с этим цель работы заключалась в сравнительном анализе морфологических особенностей строения биссусных нитей митилид на примере обычных представителей донных сообществ верхней сублиторали Японского моря - мидии Грея (Crenomytilus grayanus (Dunker 1853)), мидии блестящей (Mytilus coruscus Gould 1861) и модиолуса (Modiolus modiolus (Linnaeus 1758)), имеющих экологические и биотопические различия (Скарлато и др., 1967; Скарлато, 1981).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом послужили мидии и модиолусы из залива Восток Японского моря, собранные в 2004 г. с помощью легководолазного снаряжения на глубине от 1 до 5 м. У 10 экз. каждого вида с длиной раковины 50-60 мм случайным образом брали по 30 неповрежденных нитей из разных частей биссусного стебля, измеряли их длину, находили среднюю величину. Под бинокуляром при увели-
Внутри Снаружи
Корень ^^ S Моллюск " ;
Клейкий диск Субстрат
Стебель
Прикрепительная манжета
Проксимальная часть нити Эластичные волокна
Переходная зона 2
Дистальная часть нити Жесткие волокна
Переходная зона 1 Б
Рис. 1. Схема строения биссуса у митилид (по: Waite, 1997 с дополнениями): А - внешний вид моллюска с биссусом in situ, Б - внешний вид биссуса.
чении 8 х 7 оценивали толщину каждой нити в проксимальной и дистальной частях, а также диаметр прикрепительного диска вдоль наибольшей и наименьшей осей. Полученные данные использовали для расчета средних для нити, а затем и для вида, величин толщины нити и диаметра диска; статистическую обработку проводили на ПК по стандартным алгоритмам, реализованным в ППП Microsoft Excel.
Морфологию внешней поверхности биссус-ных нитей исследовали с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ), также используя моллюсков размером 50-60 мм. Для этого неповрежденные биссусные нити отделяли от биссусного стебля и фиксировали в течение 24-48 ч в 5%-ном глутаровом альдегиде, приготовленном на фосфатном буфере (ФБ; pH 7.4) при температуре 5°С. Затем образцы промывали 15 мин в том же растворе ФБ и обезвоживали в спиртах с возрастающей концентрацией. После этого их окончательно высушивали в диоксиде углерода по методике сушки в критической точке, используя прибор фирмы BAL-TEC critical point dryer 030 (Миронов и др., 1994), помещали на поверхность алюминиевых столиков и напыляли углеродом. Исследовали образцы на СЭМ модели LEO 430. Полученные изображения редактировали с использованием графической программы Adobe Photoshop 7.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ Строение биссусных нитей
Внешний вид и морфометрия. Исследованные виды моллюсков имеют сходный план строения биссусных нитей. В составе нити условно можно выделить рифленую проксимальную часть, составляющую 1/3 длины нити, и относительно гладкую, упругую дистальную часть (2/3 длины нити), заканчивающуюся клейким диском, посредством которого моллюск прикрепляется к субстрату (рис. 1). У мидии блестящей биссусные нити в проксимальной части светлее, чем в дистальной: насыщенный бежево-желтый цвет постепенно становится красно-коричневым. У мидии Грея, наоборот, нити всегда темнее в проксимальной части, а цвет варьирует от светло-серого или светло-желтого до черного. У модиолуса нити бледнее, чем у мидии блестящей и мидии Грея, и варьируют по цвету от серо-бежевых до серо-коричневых тонов. Прикрепительные диски у всех моллюсков чаще всего темнее, чем биссусные нити. Недавно образованные биссусные нити у всех трех видов светлые, с желтоватым оттенком. При высушивании нити изменяют естественный цвет на темно-серый.
Биссусные нити варьируют по длине, толщине, форме и размеру прикрепительного диска у моллюсков каждого вида и часто имеют межвидовые различия. При одинаковой длине раковины (например, 50 мм) длина биссусных нитей у М. оогш-
cus, C. grayanus и M. modiolus составляет в среднем соответственно около 18, 22 и 28 мм, толщина -0.196, 0.106 и 0.109, диаметр прикрепительного диска 1.328, 0.641 и 0.831 мм.
Переходная зона 1 (см. рис. 1). Место перехода диска в дистальную часть нити обычно широкое и слегка уплощенное, несет борозды и ребра, которые распространяются вдоль ее наружной поверхности в виде шнуровидных тяжей (рис. 2В, 3В, 4В). Для мидии блестящей характерны глубокие, длинные продольные борозды и мощные ребра; у мидии Грея борозды мельче и значительно короче, а ребра менее широкие. Для модиолу-са характерны наиболее слабо выраженные борозды и ребра. Поверхность нитей в этой области обычно испещрена бороздками более мелкого порядка (рис. 2В, 3В, 4В). Ширина нити в переходной зоне у мидии блестящей составляет от 118 до 327 мкм, у мидии Грея - от 87.5 до 209, у модиолу-са - от 82 до 187 мкм.
Дисталъная часть нити. Этот участок нити начинается после переходной зоны 1, располагающейся непосредственно за диском, и заканчивается участком перехода дистальной части в проксимальную (зона 2) (рис. 2É, 3É, 4É). Здесь нить чрезвычайно плотная и упругая, обычно цилиндрическая с относительно гладкой поверхностью. Вдоль ее поверхности тянется хорошо заметный, плотный округлый тяж, подобный тем, что различимы в области перехода нити в диск - ребро нити. У всех трех видов митилид ребро имеет латеральное положение на одной из сторон нити (рис. 2Д, 3Д, 4Д). От ее остальной поверхности ребро отделено глубокой продольной бороздой (рис. 2Е, 3Е, 4Е). Подобные особенности строения нити сохраняются вдоль всего дистального участка и распространяются на ее проксимальную часть. Ширина ребра изменяется вдоль дистальной части нити и различается у разных видов моллюсков. Наиболее мощное ребро и глубокую, хорошо различимую продольную борозду имеют нити мидии блестящей. Наименее выражены эти образования у нитей модиолуса; нити мидии Грея занимают промежуточное положение.
Кроме ребра и продольной борозды, на поверхности нити заметны мелкие бугорки и бороздки, которые придают ей шероховатый вид. Это характерно для мидии блестящей и мидии Грея, тогда как поверхность дистальной части нити модиолуса более гладкая (рис. 2Е, 3Е, 4Е). Ширина дистальной части варьирует от нити к нити, нередко изменяется вдоль ее длины и, как правило, различна у разных видов. У мидии блестящей ширина этого участка в его центральной части колеблется от 120 до 150 мкм, у мидии Грея - от 40 до 70, у модиолуса - от 20 до 55 мкм.
Переходная зона 2 (см. рис. 1). По мере приближения к проксимальному участку нить стано-
виться более широкой и уплощенной, а ее поверхность постепенно приобретает складчатый характер (рис. 2Г, 3Г, 4Г). В этой зоне на поверхности нити хорошо различимы неглубокие продольные борозды, характерные для дистального участка нити и, как правило, отсутствующие в ее проксимальной части. Также хорошо видны редкие поперечные складки и борозды, свойственные только проксимальной части. Таким образом, морфология переходной зоны 2 сочетает в се
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.