ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 9, с. 1101-1107
УДК 636.294:611.45
СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ НАДПОЧЕЧНЫХ ЖЕЛЕЗ ОЛЕНЬИХ РАЗНЫХ ВИДОВ (CERVIDAE)
© 2015 г. Н. Д. Овчаренко1, О. Г. Грибанова2
1Алтайский государственный университет, Барнаул 656049, Россия e-mail: ovcharenko-55@mail.ru 2Алтайский государственный аграрный университет, Барнаул 656049, Россия
e-mail: gri-o-g@mail.ru Поступила в редакцию 12.05.2014 г.
Изучена морфология надпочечных желез марала, лося, пятнистого оленя, сибирской косули на территории Алтайского края. Железы взяты от 20 взрослых самцов в зимний период во время специального отстрела. Материал после фиксации в 10% нейтральном формалине заливали в парафин, срезы толщиной 5—7 мкм окрашивали гематоксилином-эозином и по методу ван Гизона. Измеряли массу и размеры желез, абсолютную и относительную толщину коркового и мозгового вещества, соотношение зон коркового вещества, диаметр клеток и объем их ядер, ядерно-цитоплазматическое соотношение клеток. Полученные морфометрические данные подвергали стандартной статистической обработке. Установлено, что надпочечники марала, пятнистого оленя, лося и сибирской косули имеют сходное расположение, различаются по массе, форме, значениям морфометрических показателей, расположению клеточных тяжей клубочковой зоны. По сравнению с другими описанными видами у сибирской косули наружная капсула железы однослойная. В надпочечниках марала и пятнистого оленя выявлена неравномерная перимедуллярная прослойка. У марала и лося мозговое вещество представлено двумя типами клеток, у пятнистого оленя и сибирской косули — только но-радреналинпродуцирующими клетками.
Ключевые слова: надпочечники, структура, Cervus elafus sibiricus, Cervus nippon, Alces alces, Capreolus pyrargus
Б01: 10.7868/80044513415090135
Изучение биологии охотничье-промысловых видов, в том числе диких копытных животных, представляется важным как с научной, так и с практической точки зрения, поскольку тесно связано с задачами охраны, воспроизводства и рационального использования природных ресурсов. Рациональное использование предполагает обязательный контроль за состоянием популяций этих животных. Важную роль при этом играют сведения о состоянии эндокринной регуляторной системы, обеспечивающей адаптивные реакции организма.
Экологические характеристики популяции можно оценить, используя морфологические показатели эндокринных желез, и в первую очередь надпочечников. Проводя мониторинг морфологических характеристик эндокринных желез, определяют состояние отдельных особей и популяции в целом (Сидоров, 1987). Первоначально необходимо исследовать структуру этих желез у животных в условиях стабильной численности популяции для использования в дальнейшем сравнительном анализе.
Целью данной работы явилось изучение видовых особенностей макроморфологии и микроморфологии надпочечников представителей семейства оленьих Алтая: марала как подвида благородного оленя (Cervus elafus sibiricus (Severtzov 1872)), пятнистого оленя (Cervus nippon (Tem-minch 1938)), лося (Alces alces (L. 1758)), сибирской косули (Capreoluspyrargus (Pallas 1771)).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал взят от пяти самцов каждого вида в возрасте 5—7 лет в зимний период во время специального отстрела на территории Алтайского края. После препарования железы взвешивали, измеряли. Части органов размером 1 х 1 см после фиксации в 10% нейтральном формалине заливали в парафин, срезы толщиной 5—7 мкм окрашивали гематоксилином Эрлиха — эозином и по методу ван Гизона. Препараты изучали и фотографировали с помощью МС 300 с фотокамерой и адаптером с программным обеспечением Micro-medlmages. Измеряли абсолютную и относитель-
Рис. 1. Внешний вид надпочечников марала.
ную толщину коркового и мозгового вещества, соотношение зон коркового вещества, диаметр клеток и объем их ядер, ядерно-цитоплазматиче-ское соотношение клеток (ЯЦС) (Автандилов, 1992). Полученные морфометрические данные подвергали стандартной статистической обработке (Лакин, 1980).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Надпочечники у изученных животных располагаются асимметрично относительно позвоночного столба над верхними полюсами почек. Правый надпочечник находится непосредственно вблизи правой почки и прилегает к ее переднему краю, окружен почечной фасцией. Левый надпочечник лежит за пределами почечной капсулы, выше на несколько сантиметров, погружен в жировую ткань. По консистенции надпочечники довольно плотные, поверхность гладкая, снаружи покрыты фиброзной капсулой.
Надпочечники марала имеют разную форму (рис. 1): форма правого надпочечника округлая или треугольная, левого — овальная. Надпочечники пятнистого оленя бобовидные. У лося пра-
вый надпочечник имеет округлую форму, левый — более вытянутую. У косули правый надпочечник сердцевидный, левый — бобовидный. Размеры правого и левого надпочечников у марала, лося, сибирской косули различаются (табл. 1).
На гистологических препаратах надпочечников у всех исследуемых животных четко различаются соединительнотканная капсула, корковое и мозговое вещество (рис. 2а).
Капсула надпочечников марала, пятнистого оленя и лося представлена рыхлой соединительной тканью, состоящей из двух слоев. Верхний слой образован волокнистыми структурами, между которыми изредка встречаются клетки, обычно это фиброциты. Во внутреннем слое капсулы клеточных элементов больше. Здесь между волокнами в большом количестве встречаются фиб-робласты и фиброциты. Во внутреннем слое капсулы лося встречаются малодифференцирован-ные клетки с неясными границами, содержащие округлое ядро. Такие клетки похожи на клетки клубочковой зоны коры.
Наружная капсула надпочечников сибирской косули довольно тонкая, однослойная. Она представлена волокнистыми структурами и клеточными элементами. Причем из клеточных элементов здесь присутствуют фиброциты, фибробласты встречаются редко, васкуляризация слабо выражена.
Корковое вещество занимает большую часть органа у пятнистого оленя и лося. У марала и косули доля коры в надпочечнике ненамного превышает долю мозгового вещества (табл. 2).
Корковое вещество надпочечников исследуемых животных разделено на клубочковую, пучковую и сетчатую зоны. Клубочковая зона представлена тяжами клеток, разделенными соединительной тканью, проникающей из капсулы. Клеточные тяжи скручены, часто клетки налегают друг на друга. Клетки клубочковой зоны характеризуются небольшими размерами и неясными границами. Цитоплазма светлая, слабо базофильная, гетерогенная. Ядра крупные, темные, базофиль-
Таблица 1. Масса и размеры надпочечников оленьих
Параметр надпочечника Марал Пятнистый олень Лось Сибирская косуля
Масса, г 7.2 ± 0.8 2.1 ± 0.3 11.5 ± 0.5 1.1 ± 0.1
Длина правого, мм 37.3 ± 1.1 20.4 ± 2.2 40.4 ± 2.1 18.2 ± 1.0
Ширина правого, мм 26.6 ± 1.8 15.3 ± 1.7 29.6 ± 1.8 13.4 ± 1.3
Толщина правого, мм 15.1 ± 0.3 10.3 ± 0.6 12.3 ± 1.4 7.6 ± 0.8
Длина левого, мм 35.0 ± 1.2 20.4 ± 0.9 37.5 ± 2.6 17.6 ± 1.1
Ширина левого, мм 23.2 ± 0.6 15.3 ± 1.1 25.3 ± 1.7 10.4 ± 1.3
Толщина левого, мм 15.1 ± 1.1 10.6 ± 1.2 18.4 ± 1.3 7.2 ± 0.3
Для каждого вида п = 5.
1
2 3 4
Зн1№ У.'ЗЙ
а 100 мкм | |
иИМш 1 2 3 А (V ж л
М пт ' ' 4 \ Ж
■чп * УкаТ | яяп 1 .
к'г*' 1 ш 1 Ш * 1 Лед
б 50 мкм 1 1
Рис. 2. Надпочечник марала. Окраска гематоксилин-эозином.
а — корковое вещество (1 — капсула, 2 — клубочковая зона, 3 — пучковая зона, 4 — сетчатая зона), б — перимедуллярная прослойка (1 — корковое вещество, 2 — перимедуллярная прослойка, 3 — мозговое вещество).
I .мЯНШн Ж|ч
бШМш'г
Т* ,4
Л'' ^ £ ¿1' V«- т
ШКЗ V.* У* И
Я|№11
50 мкм
. А* ^ Ь I-1
а
Рис. 3. Расположение клеточных тяжей клубочковой зоны надпочечника. Окраска гематоксилин-эозином. а — сибирская косуля, б — пятнистый олень.
ные, овальной или удлиненной формы, занимают основную часть клетки. В прослойках соединительной ткани выявляются кровеносные сосуды.
Видовыми различиями у описываемых животных является расположение клеточных тяжей. У марала тяжи клеток клубочковой зоны изогнуты в виде петель. У пятнистого оленя они лежат в
виде гроздьев, у косули представлены клубочками, а у лося клетки образуют длинные изогнутые радиальные тяжи (рис. 3а, 3б). Причем у косули клубочковая зона занимает большую часть коры по сравнению с таковыми у марала, пятнистого оленя и лося (табл. 2). Клетки и их ядра в этом слое в надпочечнике косули мельче, чем у других
Таблица 2. Морфометрические показатели клубочковой зоны надпочечников оленьих
Параметр Марал Пятнистый олень Лось Сибирская косуля
Абсолютная толщина, мкм Относительная толщина, % Диаметр клеток, мкм Объем ядер, мкм3 ЯЦС 272.02 ± 14.83 13.45 ± 0.85* 9.34 ± 0.14** 84.40 ± 2.45* 0.352 ± 0.020** 247.91 ± 21.28*** 10.91 ± 0.78 8.33 ± 0.45 95.28 ± 8.15 0.478 ± 0.041 348.60 ± 29.15*** 9.44 ± 0.63*** 8.51 ± 0.53* 80.57 ± 11.12** 0.396 ± 0.031 172.20 ± 13.21 16.52 ± 1.00 7.41 ± 0.47 55.47 ± 7.32 0.434 ± 0.066
Примечание. Различия с последующей группой достоверны: * при Р < 0.05; ** при Р < 0.01; *** при Р < 0.001. ЯЦС — ядерно-цитоплазматическое соотношение. То же и для других таблиц.
Таблица 3. Морфометрические показатели пучковой зоны надпочечников оленьих
Параметр Марал Пятнистый олень Лось Сибирская косуля
Абсолютная толщина, мкм Относительная толщина, % Диаметр клеток, мкм Объем ядер, мкм3 ЯЦС 1371.80 ± 105.79 75.06 ± 1.28 14.24 ± 0.56 112.74 ± 3.48 0.200 ± 0.022 1654.91 ± 179.93** 72.85 ± 1.23 15.10 ± 0.58 121.94 ± 11.39* 0.167 ± 0.013 2710.40 ± 70.30*** 73.41 ± 1.30** 16.31 ± 0.83* 153.73 ± 12.58*** 0.169 ± 0.014 723.80 ± 38.55 69.48 ± 1.08 13.60 ± 0.65 89.31 ± 7.91 0.170 ± 0.016
Таблица 4. Морфометрические показатели сетчатой зоны надпочечников оленьих
Параметр Марал Пятнистый олень Лось Сибирская косуля
Абсолютная толщина, мкм 207.70 ± 26.72** 368.66 ± 36.45 348.60 ± 29.15*** 146.30 ± 12.97
Относительная толщина, % 12.49 ± 0.66** 16.23 ± 0.91*** 9.44 ± 0.63** 14.00 ± 0.43
Диаметр клеток, мкм 10.86 ± 0.57* 8.30 ± 0.60 8.51 ± 0.53** 12.38 ± 0.68
Объем ядер, мкм3 85.01 ± 2.24* 73.65+8.10 80.57 ± 11.12 71.80 ± 6.99
ЯЦС 0.324 ± 0.021 0.402 ± 0.034 0.396
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.